Рыхлая волокнистая соединительная ткань образуется из мезенхимы. Она является наименее специализированной из всех соединительных тканей. Функции ее разнообразны. В частности, она формирует строму многих внутренних органов, сопровождает сосуды, замещает другие ткани при повреждении, является местом развития воспалительной реакции. Состоит рыхлая волокнистая соединительная ткань из клеток и межклеточного вещества, причем клетки составляют около 1/3 объема ткани. Клетки этой ткани бывают собственные и пришлые:
1. Фибробласты. Эти клетки имеют удлиненное овальное ядро с ядрышком и широкие отростки. Под плазмолеммой расположен более светлый слой цитоплазмы –эктоплазма (кортекс ). Внутренняя, более темнаяэндоплазма богата органоидами. Фибробласты способны двигаться, формируя широкие выпячиванияламеллоподии . Движение клеток обеспечивается актино-миозиновыми комплексами. Фибробласты могут делиться митозом. Функции этих клеток заключаются в синтезе, выделении и трансформации компонентов межклеточного вещества. Они вырабатываютколлаген и другие белки, а такжегликозаминогликаны (мукополисахариды ).
2. Гистиоциты (макрофаги) по размерам несколько меньше фибробластов, округлой формы. Они имеют бобовидное ядро с нежным рисунком хроматина. В цитоплазме имеются шероховатая плазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии и многочисленные лизосомы. Активированные гистиоциты увеличиваются в размерах и начинают амебоидное движение, образуяпсевдоподии . Они могут захватывать и переваривать бактерии, клеточный детрит и инородные частицы. Гистиоциты способны к митотическому делению.
3. Тучные клетки (лаброциты, мастоциты или тканевые базофилы). Имеют округлую форму и небольшое сегментированное на две дольки ядро. Цитоплазма заполнена большим количеством гранул темно-фиолетового цвета диаметром 300700 нм, которые содержат ряд биологически активных веществ – гистамин, серотонин, гепарин и др. Функции этих клеток состоят в запуске воспалительного процесса путем секреции гистамина, регуляции химического состава межклеточного вещества и развитии аллергических реакций.
4. Плазмоциты (плазматические клетки) синтезирут и выделяют защитные молекулы –антитела . Они имеют овальную форму с одним более узким концом, в котором расположено небольшое ядро округлой формы. Для плазмоцитов характерно крестообразное распределение гетерохроматина в ядре. Цитоплазма обладает базофилией, что свидетельствует об интенсивном синтезе белка. Рядом с ядром, но ближе к центру клетки локализуется слабо базофильный “дворик”, в котором располагается пластинчатый комплекс. Основная часть цитоплазмы занята шероховатой плазматической сетью, которая формирует систему концентрических сфер. Плазмоцит образуется из лимфоцитов.
5. Адвентициальные клетки. Они имеют удлиненную форму, веретеновидное ядро и локализуются обычно у капилляров. Эти клетки являются предшественниками фибробластов и липоцитов.
6. Эндотелиальные клетки . Это уплощенные одноядерные клетки, которые выстилают кровеносные и лимфатические капилляры и сосуды, а также образуют эндокард (внутреннюю поверхность сердца). Они могут иметь небольшое число микроворсинок. Эндотелиоциты обеспечивают транспорт веществ из крови в окружающую ткань и обратно. Эндотелий кровеносных капилляров располагается на базальной пластинке, но в лимфатических капиллярах и синусоидах кроветворных органов она отсутствует, а в капиллярах печени имеет поры.
7. Перициты (перикапиллярные клетки) имеют отростчатую форму и фиксированы на эндотелии капилляров с тканевой стороны или в расщеплении базальной пластинки. Перициты способны к набуханию, на них заканчиваются нервные терминали эффекторных отростков нервных клеток.
Кроме перечисленных, в рыхлой волокнистой соединительной ткани могут встречаться также лимфоциты, нейтрофильные гранулоциты, меланоциты и другие типы клеток. Фибробласты, липоциты и адвентициальные клетки относятся к популяции собственных клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая возникла из особой стволовой клетки. Гистиоциты, лаброциты, плазмоциты и некоторые другие клетки пришли сюда из крови и являются потомством стволовой кроветворной клетки.
Межклеточное (промежуточное или межуточное) вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани представленоволокнистым иаморфным компонентами .
Волокна в рыхлой волокнистой соединительной ткани бывают двух типов – коллагеновые и эластические. Коллагеновые волокна обычно собраны в извитые пучки или ленты толщиной 30100 мкм и более, которые пересекают ткань в различных направлениях.Эластические волокна имеют диаметр 13 мкм, они прямые или плавно изогнутые, не формируют пучков. Коллагеновые и эластические волокна придают ткани прочность и упругость.
Аморфное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани имеет сложный химический состав и обладает высокой вязкостью. Оно состоит изгликозаминогликанов ,протеогликанов , белков плазмы крови, гормонов, низкомолекулярных органических веществ (аминокислот, пептидов, сахаров) и воды. Аморфное вещество активно участвует в обмене веществ между кровью и клетками, выполняет поддерживающую, защитную, фильтрационную и другие функции.
Эта ткань распространена по всему организму, поддерживая его целостность и придавая ему определенные формы. Она состоит из волокон, коллагеновых и эластических, основного вещества и девяти различных типов клеток. Волокна и клетки рыхлой соединительной ткани находятся в полужидком матриксе, или основном веществе.
Основное вещество.
Основное вещество состоит из тканевой, или внеклеточной, жидкости и макромолекул, преимущественно полисахаридов, образующих золь или гель. Основное вещество создает подходящую среду для диффузии питательных веществ из капилляров к клеткам и волокнам ткани и обеспечивает передвижение продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении. При патологических состояниях тканевая жидкость может накапливаться в избытке, такое состояние называется отеком.
Клетки соединительной ткани.
(1) Фибробласты - самый распространенный тип клеток рыхлой соединительной ткани. Они имеют веретенообразную или звездчатую форму и овальное ядро. Цитоплазма клетки является базофильной из-за большого количества шероховатого эндоплазматического ретикулума. Фибробласты вырабатывают коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна.
(2) Макрофаги. Это очень подвижные крупные клетки, которые могут принимать различные формы. Вероятно поэтому им было дано много разных названий: гистиоциты, клетки - "мусорщики", фагоциты, блуждающие клетки. Они являются частью системы фагоцитирующих мононуклеаров и по своей природе являются фагоцитами. Они имеют округлое ядро. При изучении цитоплазмы этих клеток под световым микроскопом не было выявлено никаких особенностей, а при электронно- микроскопическом изучении выяснилось, что в цитоплазме макрофагов находится большое количество лизосом. Идентификация макрофагов проводится введением туши, которую они поглощают, вследствие чего цитоплазма их чернеет. При наличии частицы или массы инородного материала в рыхлой соединительной ткани макрофаги сливаются, образуя при этом гигантские клетки инородных тел. Это происходит при определенных патологических состояниях организма. В лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и печени фиксированные макрофаги располагаются в стенках сосудистых пространств. Они зачастую относятся к фагоцитирующим ретикулярным или ретикуло-эндотелиальным клеткам.
(3) Жировые клетки. Это крупные шаровидные клетки, в центре которых находится большая капля жира, которая настолько растягивает клетку, что ее цитоплазма оттесняется к периферии и остается в виде тонкого слоя, при этом ядро становится несколько сплюснутым. Жировые клетки живут долго и во взрослом организме не делятся. Они часто входят в состав рыхлой соединительной ткани, но если ткань состоит полностью из жировых клеток, то это жировая ткань. Вид жировой клетки при изучении в световом микроскопе зависит от метода обработки. Если в проводке не применяются растворители жира, то капля жира сохраняется и может быть окрашенной. Если же жир растворяется, то клетка напоминает тень, т. е. при изучении световым микроскопом видна только лишь оболочка клетки вместе с тонким слоем цитоплазмы. Капли в жировых клетках относятся к нейтральным жирам, состоя из триглицеридов и при температуре тела находятся в состоянии жидкого масла. Они представляют собой хранилище высококалорийного "горючего", притом относительного легкого.
(4) Тучные клетки. Очень много тучных клеток встречается в рыхлой соединительной ткани кожи и слизистых оболочек, а также по ходу мелких кровеносных сосудов. Это довольно крупные клетки с овальным или округлым ядром. В цитоплазме клеток находится большое количество гранул, которые обладают метахромазией и положительно окрашиваются при ШИК-реакции. Данные гранулы, однако, растворяются в воде и не фиксируются в препаратах, обработанных жидкостями на водной основе. Они содержат антикоагулянт, гепарин, и анафилактический агент, гистамин. Тучные клетки живут долго и, по всей видимости, могут делиться. Известно, что в тучных клетках имеются еще два анафилактических компонента: фактор привлечения эозинофилов и медленно реагирующее вещество. Тучные клетки также имеют высокое сродство к антителам IgE, которые прикрепляются к тучным клеткам. Это достигается в результате того, что тучные клетки имеют поверхностные рецепторы для константной области антитела. Антиген соответствующего типа (аллерген) образует комплекс антиген - антитело, что приводит к дегрануляции тучных клеток, после чего развиваются симптомы анафилаксии (сенная лихорадка, астма, крапивница и т. д.). Антигистаминные препараты вызывают ослабление тяжести аллергических реакций и болезней.
(5, 6) Лимфоциты и плазматические клетки. Данные клетки является неотъемлемой составной частью рыхлой соединительной ткани. Описание их структур и функций дано в главе "Лимфо-миелоидный комплекс".
(7) Эозинофилы. Эти клетки могут мигрировать из кровеносного русла в рыхлую соединительную ткань и обратно. Их характеристики также даны в главе "Лимфо-миелоидный комплекс".
(8) Пигментные клетки. Иногда в рыхлой соединительной ткани встречаются хроматофоры, в состав цитоплазмы которых входит меланин.
(9) Недифференцированные мезенхимальные клетки. Многие ученые считают, что несмотря на отсутствие способности клеток соединительной ткани к делению, количество их может увеличиваться после соответствующей стимуляции. Существует мнение о том, что в рыхлой ткани есть клетки недифференцированной соединительной ткани с полипотентными способностями. В качестве примера приводят перициты капилярных стенок.
Эндотелий и мезотелий.
Поверхности соединительной ткани выстланы уплощенными клетками, которые многие гистологи относят к разряду плоских эпителиальных клеток, хотя на основании многих исследований эти клетки считаются видоизмененными фибробластами. Эндотелий выстилает внутренние стенки кровеносных сосудов и другие сосудистые пространства, включая венозные синусы твердой мозговой оболочки, полость сердца, лимфатические сосуды, субарахноидальное пространство, переднюю камеру глаза и полость лабиринта внутреннего уха.
Выстилающие клетки серозных полостей организма (плевра, перикард, брюшина и влагалищная оболочка яичка) по своему строению напоминают эндотелиальные клетки, но обычно их относят к группе мезотелиальных клеток.
Сухожилия, связки и апоневрозы.
Эти относительно бессосудистые ткани состоят из плотных паралельных первичных пучков коллагеновых волокон I типа, в узких промежутках между которыми находятся вытянутые фибробласты. В поперечном сечении эти фибробласты и их ядра имеют звездчатую форму. Первичные пучки собраны во вторичные рыхлой соединительной тканью.
Эластическая связка
В выйной связке значительно расширенные эластические волокна располагаются более или менее паралельно длинной оси связки и окружены тонким слоем рыхлой соединительной ткани, в которой преобладающим типом клеток являются фибробласты.
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Эта ткань относится к обширной группе тканей, обладающих разнообразными морфофункциональными свойствами и объединёнными в группу ткани внутренней среды (соединительные ткани).
Общая характеристика
1. Источником развития в эмбриогенезе является мезенхима;
2. Ткани обладают общим планом строения, при котором мало клеток, но много межклеточного вещества;
3. Функции тканей этой группы: трофическая, защитная, опорная, механическая.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань наиболее типичный представитель соединительных тканей, характеризуется сравнительно небольшим содержанием волокон в межклеточном веществе, большим объёмом аморфного вещества и разнообразием клеточных элементов. См. рис. 39
Источники эмбрионального развития и постнатального обновления позволили разделить все клетки на 3 группы:
1. Клетки линии механоцитов - адвентициальные, фибробласты, фиброциты, адипоциты;
2. Клетки линии стволовой кроветворной - плазматические, тучные клетки и другие;
3. Клетки нейрального происхождения - пигментные.
Морфофункциональная характеристика клеток первой группы
Дифферон фибробласта
Дифферон - это система клеток, имеющих общего предшественника, но различаются:
а) степенью дифференцировки,
б) общим планом строения,
в) функциональными свойствами.
Стволовая клетка механоцит (СКМ)
Полустволовая клетка
(клетка предшественница)
Миофибробласт
Юный фибробласт
Фиброкласт Адипоцит
Зрелый фибробласт
Фиброцит
Рис. 39: Типы клеток, формирующие соединительную ткань
Адвентициальная клетка (СКМ):
1. веретеновидной формы;
2. расположена по ходу капилляров;
3. ядро тёмное, мелкое;
4. цитоплазма базофильна;
5. органеллы развиты слабо.
Полустволовая клетка , те же морфологические черты, но обладает высокой митотической активностью.
Юный фибробласт:
1. отростчатая клетка;
2. размер;
3. ядро круглое, 1 - 2 ядрышка;
4. цитоплазма базофильна;
5. хорошо развита ГЭС;
6. клетка делится,
7. синтез коллагена и гликозаминогликанов.
Зрелый фибробласт:
1. клетка имеет много отростков;
2. границы клетки нечёткие;
3. ядро светлое (дисперсный хроматин);
4. цитоплазма слабобазофильна (диплазматическая):
а) экдоплазма - аппарат синтеза белка,
б) эктоплазма - цитоскелет.
5. синтез всех компонентов межклеточного вещества.
Фиброцит:
1. клетка уплощена, форма веретеновидная;
2. небольшое число отростков;
3. ядро плотное (гетерохроматин);
4. клеточные органеллы редуцируются;
5. синтез межклеточного вещества не происходит.
Схема синтеза коллагена
Укладывается в две фазы: I. Внутриклеточный этап синтеза ;
II. Внеклеточный фибриллогенез .
Схема внутриклеточного синтеза коллагена См. рис. 40
Рис. 40: Схема внутриклеточного синтеза коллагена
1. Образование м-РНК, специфичной для каждого типа α-цепи;
2. Синтез α-цепей препроколлагена с регистрационными пептидами. Отщепление сигнального пептида;
3. Гидроксилирование остатков пролина и лизина в зоне ГЭС (цикл зависит от витамина С);
4. Прикрепление галактозы и глюкозы к остаткам гидроксилизина;
5. Формирование молекулы проколлагена с терминальными пропептидами;
6. Транспорт растворимого проколлагена в комплекс Гольджи;
7. Упаковка растворимого проколлагена и образование секреторного пузырька;
8. Транспорт секреторных пузырьков к поверхности клетки;
9. Экзоцитоз молекул проколлагена. Отщепление концевых пептидов и образование нерастворимой молекулы тропоколлагена.
10. Формирование из молекул тропоколлагена за счёт ковалентных связей и при участии лизилоксидазы коллагеновых волокон.
Схема внеклеточного синтеза коллагена См. рис. 41
Процесс внеклеточного фибриллогенеза включает полимеризацию молекул тропоколлагена с формированием следующих структур:
1. Коллагеновая протофибрилла (d = 3 - 5 нм) - это пучки молекул тропоколлагена, соединенные концевыми отделами;
2. Коллагеновая микрофибрилла (d = 20 нм), её формируют несколько (4 - 5) протофибрилл. Она обладает феноменом поперечной исчерченности;
3. Коллагеновая фибрилла (d = 20 - 120 нм), это латеральные ассоциации за счёт протеогликанов с периодичностью поперечной исчерченности в 64 - 68 нм.
Примечание : при негативном окрашивании краситель заполняет «зазоры» или «холлы».
Рис. 41: Схема внеклеточного фибриллогенеза
1. Синтез на гранулярной эндоплазматической сети преколлагена, проколлагена, гидроксилирование лизина и пролина, гликозилирование и образование дисульфидных связей;
2. Смещение секреторного продукта в комплекс Гольджи, упаковка и секреция проколлагена;
3. Ферментативное отщепление нескрученных доменов от молекулы проколлагена и образование тропоколлагена;
4. Агрегация молекул тропоколлагена с образованием коллагеновой фибриллы;
5. Формирование за счёт латеральной агрегации коллагеновых волокон. Этот процесс инициируется коллагеном IV типа и протеогликанами.
ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ
1.Форма - овальная,веретенообразная,неправильная,иногда с короткими
отростками.
2. Размер - длина - 22 мкм, ширина - 4 - 14 мкм.
3. Ядро - округлой формы, с конденсированным по краю хроматином.
4. Наличие органелл - ГЭС, КГ, митохондрии (обычный набор).
5. Наличие гранул размером 0,3 - 1 мкм
а) зрелые гранулы -плотные,гомогенные
б) незрелые гранулы - менее плотные
6. Состав гранул - биологически активные вещества - медиаторы,влияющие на проницаемость сосудов микроциркуляторного русла и функцию клеток соединительной ткани:
а)гистамин - вызывает спазм гладкой мускулатуры,расширение капилляров и повышение проницаемости их стенок с развитием отека и понижением артериального давления.
б)гепарин - антикоагулянт(местного и общего действия).
Тучные клетки происходят из ККМ - предшественника, общего для базофилов,эозинофилов,тучных клеток. Он содержится в крови, размножается, под действием ИЛ-3 превращается в тучные клетки.
1. Неактивные тучные клетки содержат гистамин, протеазы и протеогликаны. Гистамин образуется в результате декарбоксилирования гистидина. Протеогликаны способствуют свёртыванию и хранению гистамина и протеаз. При этом триптаза считается единственным маркером тучных клеток и не выявляется в базофилах.
2. Активные тучные клетки . См. рис. 42. Процесс активации инициируют специфические антигены, которые связываются с IgE рецепторами (1 антиген + 2 рецептора).
Это приводит к следующим процессам:
а) выделение гистамина, протеаз, протеогликанов;
б) синтез медиаторов, производных арахидоновой кислоты (лейкотриены).
Рис. 42: Тучная клетка и процесс секреции
Плазматическая клетка
1. Овальной формы (напоминает пламя свечи). См. рис. 43
2. Размер клетки 9 - 20 мкм;
3. Цитоплазма базофильна;
4. Ядро расположено эксцентрично;
5. Хроматин ядра конденсирован (вид “колеса со спицами”);
6. Наличие «светлого дворика» (зона локализации КГ и центриолей);
7. Функция: выработка антител (иммуноглобулинов).
Эта клетка образуется из В-лимфоцита в процессе инициированной антигеном бласттрансформации.
Рис. 43: Схема строения плазматической клетки
Сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов, состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 1).
Энд – эндотелий
Рис. 1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
ЖК – жировая клетка; КлВ – коллагеновое волокно; Мф – макрофаг; РВ – ретикулярное волокно; П – перицит; ПК – плазматическая клетка; ТК – тучная клетка; Фб – фибробласт; ЭлВ – эластическое волокно; Энд - эндотелиоцит
Клетки соединительной ткани
Среди многочисленных клеток соединительной ткани встречаются фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тучные клетки, адипоциты, пигментоциты, адвентициальные клетки, перициты, а также мигрировавшие сюда из крови лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты – преобладающая популяция клеток, неоднородная по степени зрелости и функциональной специфичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализированные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 2). Морфологически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.
Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиальные) представляют собой округлые или веретеновидные активно пролиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенерации соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фибробластов.
Дифференцированные фибробласты (зрелые) являются центральным звеном фибробластического дифферона. Это зрелые, активно пролиферирующие клетки, которые характеризуются полиморфностью, крупным ядром и различным количеством отростков, сохраняющихся даже при миграции в тканях. Комплекс органелл типичен для клеток с высокой функциональной активностью, секретирующих экспортные белки. Значительный объем занимает разветвленная гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, на долю которого приходится около 10 % цитоплазмы и который рассредоточен по всему ее объему, даже по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвленные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты располагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – кислых мукополисахаридов, коллагена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагальный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем паракринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.
 |
Рис. 2. Схема фибробластического дифферона
Фиброциты являются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтетически неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержат небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопигментные включения.
Миофибробласты – это специализированные фибробластоподобные клетки, обладающие выраженным сократительным аппаратом, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и миозина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грануляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомоподобные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие миофибробласты для сочетанных сокращений.
Фиброкласты – характеризуются высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции соединительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого количества лизосом, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.
Макрофаги – это клетки, выполняющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. Кроме того, макрофаги синтезируют и выделяют в межклеточную среду около 100 различных биологически активных веществ. Макрофаги образуются из моноцитов после выхода последних из кровеносного русла. Форма макрофагов характеризуется структурной и функциональной гетерогенностью. По локализации макрофаги бывают фиксированные и свободные (подвижные). По функциональному состоянию они бывают резидуальными (неактивными) и активированными . Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макрофагов реализуются в:
· неспецифической защите – посредством фагоцитоза;
· выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;
- специфической (иммунологическая) защите – антигенпредставляющая функция, выработка монокинов и др.
Плазматические клетки являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Эти клетки имеют округлую форму. базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро. К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется аппарат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуглобулинов.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов. Различают два типа гранул: метахроматические , окрашивающиеся основными красителями с изменением цвета окраски, и ортохроматические , окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы. Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз посредством выработки веществ, способных изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы тучных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией .
Жировые клетки (адипоциты)– это клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке, и имеют характерную морфологию – почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигаются на периферию (форма «перстня с печаткой»).
Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (гранулы меланина). Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения и антиоксидантную защиту.
Адвентициальные клетки – локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощенную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.
Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубликатуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базофильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, везикулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцируется в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движений, перициты способны регулировать просвет капилляров, проницаемость стенки капилляра и транспорт макромолекул в ткань.
Соединительная ткань выполняет в организме много функций, главными из которых являются:
- - трофическая, участие в обмене веществ между кровью и другими тканями, поддержание гомеостаза в органе и организме;
- - пластическая - активное участие в процессах адаптации, регенерации, заживления ран;
- - механическая, опорная, формообразующая (ткань входит в состав капсулы и стромы многих органов, при этом оказывает регулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток других тканей - эпителия, мышц, кроветворной ткани и т. д.);
иммунная (благодаря процессам фагоцитоза, выработке иммуноглобулинов и т. д.).
Соединительная ткань развивается из мезенхимы и характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом.
Межклеточное вещество - продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани, неживой компонент, представленный волокнами и аморфным (основным, склеивающим) веществом.
В составе основного вещества имеются белки, полисахариды, вода, липиды, а также более сложные комплексы органических соединений. Среди последних особо важное значение имеют: гликозаминогликан, протеогликаны, гпикопротеины - выполняют функцию «молекулярного клея».
Второй компонент межклеточного вещества -волокна. Они могут быть коллагеновые. ретикулярные и эластические.
Различают следующие клетки соединительной ткани:
Клетки фибробластического ряда, макрофаги, клетки сосудистой стенку, тучные клетки, плазматические клетки, жировые клетки, пигментные клетки, ретикулярные клетки,
Рыхлая неоформленная соединительная ткань - наиболее широко распространена в организме. Она образует строму (каркас, механическую основу) и оболочки многих органов, заполняет пространство между органами, сопровождает кровеносные сосуды и нервы, благодаря чему особенно хорошо выражены у этой ткани трофическая и адаптивная функции. Из рыхлой неоформленной соединительной ткани состоят также сосочковый слой дермы, собственная пластинка слизистых оболочек и подслизистая основа полых внутренних органов. В ней встречаются практически все виды перечисленных выше клеток, но количественно над клетками и волокнами преобладает аморфное вещество.
Плотная волокнистая соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, а основного вещества и клеток в ней содержится меньше. Примером плотной оформленной соединительной ткани являются сухожилия и связки, в которых коллагеновые или эластические волокна лежат упорядоченными параллельными пучками, а примером плотной неоформленной соединительной ткани - сетчатый слой дермы, капсулы различных органов, фасции и др.
Плацента, её значение, появление в эволюции. Типы плацент. Плацента человека: тип, строение, функции. Структура и значение плацентарного барьера.
Плацента -- это основное связующее звено матери и плода, относится к ворсинчатому гемохориальному типу. Плацента человека -- дискоидальная, ее структурно-функциональной единицей является котиледон. Название органа происходит от лат. placenta -- пирог, лепешка, оладья.
В плаценте различают две поверхности. Поверхность, которая обращена к плоду, называется плодной. Она покрыта гладким амнионом, через который просвечивают крупные сосуды. Материнская поверхность плаценты обращена к стенке матки. При ее внешнем осмотре обращает внимание серо-красный цвет и шероховатость. Здесь плацента разделяется на котиледоны.
Плодная часть плаценты формируется в следующей последовательности. Трофэктодерма бластоцисты при попадании зародыша в матку на 6-7-е сутки развития дифференцируется в трофобласт, обладающий свойством прикрепляться к выстилке матки. При этом клеточная часть трофобласта дифференцируется на две части -- наряду с клеточной составляющей, снаружи возникает симпластическая часть трофобласта.
Именно последняя вследствие своего более дифференцированного состояния способна обеспечить имплантацию и подавить иммунную реакцию материнского организма на внедрение генетически чужеродного объекта (бластоцисты) в ткани. За счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсинки, что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.
При имплантации в зародыше возрастают пролиферативные процессы, возникает внезародышевая мезенхима, которая изнутри выстилает цитотрофобласт и является источником развития соединительной ткани в составе ворсинок. Так формируются вторичные ворсинки. На этой стадии трофобласт принято называть хорионом, или ворсинчатой оболочкой.
