Давление крови в различных отделах сосудистого русла неодинаково: в артериальной системе оно выше, в венозной ниже. Это отчетливо видно из данных, представленных в табл. 3 и на рис. 16.
Таблица 3. Величина среднединамического давления в различных участках кровеносной системы человека
Рис. 16. Диаграмма изменения давления в разных частях сосудистой системы. А - систолического; Б - диастолического; В - среднего; 1 - аорта; 2 - крупные артерии; 3 - мелкие артерии; 4 - артериолы; 5 - капилляры; 6 - венулы; 7 - вены; 8 - полые вены
Кровяное давление - давление крови на стенки кровеносных сосудов - измеряется в паскалях (1 Па = 1 Н/м 2). Нормальное кровяное давление необходимо для циркуляции крови и надлежащего снабжения кровью органов и тканей, для образования тканевой жидкости в капиллярах, а также для осуществления процессов секреции и экскреции.
Величина кровяного давления зависит от трех основных факторов: частоты и силы сердечных сокращений; величины периферического сопротивления, т. е. тонуса стенок сосудов, главным образом артериол и капилляров; объема циркулирующей крови.
Различают артериальное, венозное и капиллярное давление крови. Величина артериального давления у здорового человека является довольно постоянной. Однако она всегда подвергается небольшим колебаниям в зависимости от фаз деятельности сердца и дыхания.
Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее артериальное давление.
Систолическое (максимальное) давление отражает состояние миокарда левого желудочка сердца. Его величина 13,3-16,0 кПа (100-120 мм рт. ст.).
Диастолическое (минимальное) давление характеризует степень тонуса артериальных стенок. Оно равняется 7,8-10,7 кПа (60-80 мм рт. ст.).
Пульсовое давление - это разность между систолическим и диастолическим давлением. Пульсовое давление необходимо для открытия полулунных клапанов во время систолы желудочков. В норме пульсовое давление составляет 4,7-7,3 кПа (35-55 мм рт. ст.). Если систолическое давление станет равным диастолическому, движение крови будет невозможным и наступит смерть.
Среднее артериальное давление равняется сумме диастолического и 1 / 3 пульсового давления. Среднее артериальное давление выражает энергию непрерывного движения крови и представляет собой постоянную величину для данного сосуда и организма.
На величину артериального давления оказывают влияние различные факторы: возраст, время суток, состояние организма, центральной нервной системы и т. д. У новорожденных величина максимального артериального давления составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), в возрасте 1 мес - 10,7 кПа (80 мм рт. ст.), 10-14 лет - 13,3-14,7 кПа (100-110 мм рт. ст.), 20-40 лет - 14,7-17,3 кПа (110-130 мм рт. ст.). С возрастом максимальное давление увеличивается в большей степени, чем минимальное.
В течение суток наблюдается колебание величины артериального давления: днем оно выше, чем ночью.
Значительное повышение максимального артериального давления может наблюдаться при тяжелой физической нагрузке, во время спортивных состязаний и др. После прекращения работы или окончания соревнований артериальное давление быстро возвращается к исходным показателям. Повышение артериального давления называют гипертонией . Понижение артериального давления получило название гипотонии . Гипотония может наступить в результате отравления наркотиками, при сильных травмах, обширных ожогах, больших кровопотерях.
Стойкие гипертония и гипотония могут обусловить нарушение функций органов, физиологических систем и организма в целом. В этих случаях необходима квалифицированная врачебная помощь.
У животных артериальное давление измеряют бескровным и кровавым способом. В последнем случае обнажают одну из крупных артерий (сонная или бедренная). Делают надрез в стенке артерии, через который вводят стеклянную канюлю (трубочку). Канюлю при помощи лигатур укрепляют в сосуде и соединяют с одним концом ртутного манометра с помощью системы резиновых и стеклянных трубок, заполненных раствором, препятствующим свертыванию крови. На другом конце манометра опускают поплавок с писчиком. Колебания давления передаются через жидкость трубочек ртутному манометру и поплавку, движения которого регистрируются на закопченной поверхности барабана кимографа.
У человека артериальное давление определяют аускультативным методом по Короткову (рис. 17). Для этой цели необходимо иметь сфигмоманометр Рива-Роччи или сфигмотонометр (манометр мембранного типа). Сфигмоманометр состоит из ртутного манометра, широкого плоского резинового мешка-манжеты и нагнетательной резиновой груши, соединенных друг с другом резиновыми трубками. Артериальное давление у человека обычно измеряют в плечевой артерии. Резиновую манжету, нерастяжимую благодаря покрышке из парусины, обертывают вокруг плеча и застегивают. Затем с помощью груши в манжету нагнетают воздух. Манжета раздувается и сдавливает ткани плеча и плечевую артерию. Степень этого давления можно измерить по манометру. Воздух нагнетают до тех пор, пока не перестанет прощупываться пульс в плечевой артерии, что происходив при полном ее сжатии. Затем в области локтевого сгиба, т. е. ниже места пережатия, к плечевой артерии прикладывают фонендоскоп и начинают с помощью винта понемногу выпускать воздух из манжеты. Когда давление в манжете понизится настолько, что кровь при систоле оказывается способной его преодолеть, в плечевой артерии прослушиваются характерные звуки - тоны. Эти тоны обусловлены появлением тока крови при систоле и отсутствием его при диастоле. Показания манометра, которые соответствуют появлению тонов, характеризуют максимальное, или систолическое, давление в плечевой артерии. При дальнейшем понижении давления в манжете тоны сначала усиливаются, а затем затихают и перестают прослушиваться. Прекращение звуковых явлений свидетельствует о том, что теперь и во время диастолы кровь способна проходить по сосуду. Прерывистое течение крови превращается в непрерывное. Движение по сосудам в этом случае не сопровождается звуковыми явлениями. Показания манометра, которые соответствуют моменту исчезновения тонов, характеризуют диастолическое, минимальное, давление в плечевой артерии.
Рис. 17. Определение артериального давления у человека
Артериальный пульс - это периодические расширения и удлинения стенок артерий, обусловленные поступлением крови в аорту при систоле левого желудочка. Пульс характеризуется рядом качеств, которые определяются путем пальпации чаще всего лучевой артерии в нижней трети предплечья, где она расположена наиболее поверхностно.
Пальпаторно определяют следующие качества пульса: частоту - количество ударов в 1 мин, ритмичность - правильное чередование пульсовых ударов, наполнение - степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара,напряжение - характеризуется силой, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса.
Пальпацией определяют и состояние стенок артерий: после сдавления артерии до исчезновения пульса в случае склеротических изменений сосуда она ощущается как плотный тяж.
Возникшая пульсовая волна распространяется по артериям. По мере продвижения она ослабевает и затухает на уровне капилляров. Скорость распространения пульсовой волны в различных сосудах у одного и того же человека неодинакова, она больше в сосудах мышечного типа и меньше в эластических сосудах. Так, у людей молодого и пожилого возраста скорость распространения пульсовых колебаний в эластических сосудах лежит в пределах от 4,8 до 5,6 м/с, в крупных артериях мышечного типа - от 6,0 до 7,0-7,5 м/с. Таким образом, скорость распространения пульсовой волны по артериям значительно больше, чем скорость движения крови по ним, которая не превышает 0,5 м/с. С возрастом, когда понижается эластичность сосудов, скорость распространения пульсовой волны увеличивается.
Для более детального изучения пульса производят его запись с помощью сфигмографа. Кривая, полученная при записи пульсовых колебаний, называется сфигмограммой (рис. 18).
Рис. 18. Сфигмограммы артерий, записанные синхронно. 1 - сонная артерия; 2 - лучевая; 3 - пальцевая
На сфигмограмме аорты и крупных артерий различают восходящее колено - анакроту и нисходящее колено - катакроту . Возникновение анакроты объясняется поступлением новой порции крови в аорту в начале систолы левого желудочка. В результате расширяется стенка сосуда, при этом возникает пульсовая волна, которая распространяется по сосудам, и на сфигмограмме фиксируется подъем кривой. В конце систолы желудочка, когда давление в нем снижается, а стенки сосудов возвращаются в исходное состояние, на сфигмограмме появляется катакрота. Во время диастолы желудочков давление в их полости становится ниже, чем в артериальной системе, поэтому создаются условия для возвращения крови в желудочки. В результате этого давление в артериях падает, что отражается на пульсовой кривой в виде глубокой выемки - инцизуры. Однако на своем пути кровь встречает препятствие - полулунные клапаны. Кровь отталкивается от них и обусловливает появление вторичной волны повышения давления. Это в свою очередь вызывает вторичное расширение стенок артерий, что фиксируется на сфигмограмме в виде дикротического подъема.
Физиология микроциркуляции
В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено. Все другие отделы системы кровообращения обеспечивают основную функцию, выполняемую микроциркуляторным звеном, - транскапиллярный обмен.
Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами.
Согласно существующим представлениям, иннервируются микрососуды с хорошо выраженным слоем гладкомышечных клеток. Иннервация прогрессивно уменьшается с исчезновением мышечных клеток в стенке микрососуда.
Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - это активный процесс, который обеспечивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятельности клеток организма.
Рассмотрим особенности строения важнейших представителей микроциркуляторного русла - капилляров.
Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м 2 , объем крови приблизительно равен сердечному выбросу - 63·10 -3 -65·10 -3 (63-65 мл). Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты.
Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3·10 -3 -0,7·10 -3 м (0,3-0,7 мм), диаметр - 8·10 -6 -10·10 -6 м (0,008-0,01 мм). Через просвет такого сосуда эритроциты проходят друг за другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5·10 -3 -1·10 -3 м/с (0,5-1 мм/с), что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте.
Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.
Существуют закрытые и открытые капилляры. Показано, что работающая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя.
Форма, размеры и количество капилляров в различных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1·10 -6 м 2 (1 мм 2) поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1·10 -6 м 2 (1 мм 2) поперечного сечения приходится в 2 раза больше капилляров, чем в скелетной мышце.
Для выполнения капиллярами их функций (транскапиллярный обмен) имеет значение величина артериального давления. Установлено, что в артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков величина давления достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.), в капиллярах, оплетающих почечные канальцы, - 1,9-2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких величина давления равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).
Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и теми функциями, которые он выполняет.
Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут. Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на прекапиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гистамин, серотонин и др.).
Особенности кровотока в венах . Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст.). В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.
Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающаяся функция грудной клетки.
Работа сердца создает разность давлений крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении - к сердцу. Чередование сокращений и расслаблений мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса - сердца. Вполне понятно, что движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.
Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов, области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.
Скорость тока крови в периферических венах составляет 5-14·10 -2 м/с (5-14 см/с). В полых венах скорость движения крови равна 20·10 -2 м/с (20 см/с).
Емкостная функция вен очень велика. Уменьшение емкости системных вен на 2-3% увеличивает диастолический приток крови к сердцу в 2 раза.
Линейная скорость движения крови в венах меньше, чем в артериях. Это связано с тем, что просвет вен больше просвета артериального русла.
Время кругооборота крови
Временем кругооборота крови называют время, необходимое для прохождения крови по двум кругам кровообращения. Установлено, что у взрослого здорового человека при 70-80 сокращениях сердца в 1 мин полный кругооборот крови происходит за 20-23 с. Из этого времени 1 / 5 приходится на малый круг кровообращения и 4 / 5 - на большой.
Существует ряд методов, с помощью которых определяют время кругооборота крови. Принцип этих методов состоит в том, что в вену вводят какое-либо вещество, не встречающееся обычно в организме, и определяют, через какой промежуток времени оно появляется в одноименной вене другой стороны или вызывает характерное для него действие.
В настоящее время для определения времени кругооборота крови используют радиоактивный метод. В локтевую вену одной руки вводят радиоактивный изотоп, например 24 Na, на другой же руке специальным счетчиком регистрируют появление его в крови.
Время кругооборота крови при нарушениях деятельности сердечно-сосудистой системы может существенно изменяться. У больных с тяжелыми заболеваниями сердца время кругооборота крови может увеличиваться до 1 мин.
Движение крови в различных отделах системы кровообращения характеризуется двумя показателями - объемной и линейной скоростью кровотока.
Объемная скорость кровотока одинакова в поперечном сечении любого участка сердечно-сосудистой системы. Объемная скорость в аорте равна количеству крови, выбрасываемой сердцем в единицу времени, т. е. минутному объему крови. Такое же количество крови поступает к сердцу по полым венам в 1 мин. Одинакова объемная скорость крови, притекающей и оттекающей от органа.
На объемную скорость кровотока оказывают влияние в первую очередь разность давлений в артериальной и венозной системах и сопротивление сосудов. Повышение артериального и снижение венозного давления обусловливает увеличение разности давлений в артериальной и венозной системах, что приводит к нарастанию скорости кровотока в сосудах. Снижение артериального и повышение венозного давления влечет за собой уменьшение разности давлений в артериальной и венозной системах. При этом наблюдается уменьшение объемной скорости кровотока в сосудах.
На величину сопротивления сосудов оказывает влияние ряд факторов: радиус сосудов, их длина, вязкость крови.
Линейная скорость кровотока - это путь, пройденный в единицу времени каждой частицей крови. Линейная скорость кровотока в отличие от объемной неодинакова в разных сосудистых областях. Линейная скорость кровотока наибольшая в артериях и наименьшая в капиллярах. Следовательно, линейная скорость кровотока обратно пропорциональна суммарной площади поперечного сечения сосудов.
В потоке крови скорость отдельных частиц различна. В крупных сосудах линейная скорость максимальна для частиц, движущихся по оси сосуда, минимальна для пристеночных слоев.
В состоянии относительного покоя организма линейная скорость кровотока в аорте составляет 0,5 м/с. В период двигательной активности организма она может достигать 2,5 м/с. По мере разветвления сосудов ток крови в каждой веточке замедляется. В капиллярах он равен 0,0005 м/с (0,5 мм/с), что в 1000 раз меньше, чем в аорте. Замедление кровотока в капиллярах облегчает обмен веществ между тканями и кровью. В крупных венах линейная скорость тока крови увеличивается, так как уменьшается площадь сосудистого сечения. Однако она никогда не достигает скорости тока крови в аорте. Величина кровотока в разных органах различна. Она зависит от васкуляризации органа и уровня его активности (табл. 4).
Таблица 4. Величина кровотока в разных органах на 0,1 кг их массы
Кровяное давление - давление крови на стенки кровеносных сосудов и камер сердца; важнейший энергетический параметр системы кровообращения, обеспечивающий непрерывность кровотока в кровеносных сосудах, диффузию газов и фильтрацию растворов ингредиентов плазмы крови через мембраны капилляров в ткани (обмен веществ), а также в почечных клубочках (образование мочи).
В соответствии с анатомо-физиологическим разделением сердечно-сосудистой системы (Сердечно-сосудистая система)различают внутрисердечное, артериальное, капиллярное и венозное К. д., измеряемое либо в миллиметрах водяного столба (в венах), либо миллиметрах ртутного столба (в других сосудах и в сердце). Рекомендуемое, согласно Международной системе единиц (СИ), выражение величин К. д. в паскалях (1 мм рт. ст . = 133,3 Па ) в медицинской практике не используется. В артериальных сосудах, где К. д., как и в сердце, значительно колеблется в зависимости от фазы сердечного цикла, различают систолическое и диастолическое (в конце диастолы) артериальное давление, а также пульсовую амплитуду колебаний (разница между величинами систолического и диастолического АД), или пульсовое АД. Среднюю от изменений за весь сердечный цикл величину К. д., определяющую среднюю скорость кровотока в сосудах, называют средним гемодинамическим давлением.
Внутрисердечное давление в полостях предсердий и желудочков сердца значительно различается в фазах систолы и диастолы, а в тонкостенных предсердиях оно также существенно зависит от колебаний внутригрудного давления по фазам дыхания, принимая иногда в фазе вдоха отрицательные значения. В начале диастолы, когда миокард расслаблен, заполнение камер сердца кровью происходит при минимальном давлении в них, близком к нулю. В период систолы предсердий отмечается небольшой прирост давления в них и в желудочках сердца. Давление в правом предсердии, в норме не превышающее обычно 2-3 мм рт. ст ., принимают за так называемый флебостатический уровень, по отношению к которому оценивают величину К. д. в венах и других сосудах большого круга кровообращения.
В период систолы желудочков, когда клапаны сердца закрыты, практически вся энергия сокращения мускулатуры желудочков расходуется на объемное сжатие содержащейся в них крови, порождающее в ней реактивное напряжение в форме давления. Внутрижелудочковое давление нарастает до тех пор, пока в левом желудочке оно не превысит давления в аорте, а в правом - давления в легочном стволе, в связи с чем клапаны этих сосудов открываются и происходит изгнание крови из желудочков, по окончании которого начинается диастола, и К. д. в желудочках резко падает.
Артериальное давление формируется за счет энергии систолы желудочков в период изгнания из них крови, когда каждый желудочек и артерии соответствующего ему круга кровообращения становятся единой камерой, и сжатие крови стенками желудочков распространяется на кровь в артериальных стволах, а изгоняемая в артерии порция крови приобретает кинетическую энергию, равную половине произведения массы этой порции на квадрат скорости изгнания. Соответственно энергия, сообщаемая артериальной крови в период изгнания, имеет тем большие значения, чем больше ударный объем сердца и чем выше скорость изгнания, зависимая от величины и скорости нарастания внутрижелудочкового давления, т.е. от мощности сокращения желудочков. Толчкообразное, в виде удара, поступление крови из желудочков сердца вызывает локальное растяжение стенок аорты и легочного ствола и порождает ударную волну давления, распространение которой с перемещением локального растяжения стенки по длине артерии обусловливает формирование артериального пульса (Пульсация); графическое отображение последнего в форме сфигмограммы или плетизмограммы соответствует и отображению динамики К. д. в сосуде по фазам сердечного цикла.
Основной причиной трансформации большей части энергии сердечного выброса в артериальное давление, а не в кинетическую энергию потока является сопротивление кровотоку в сосудах (тем большее, чем меньше их просвет, больше их длина и выше вязкость крови), формируемое в основном на периферии артериального русла, в мелких артериях и артериолах, называемых сосудами сопротивления, или резистивными сосудами. Затруднение току крови на уровне этих сосудов создает в расположенных проксимально от них артериях торможение потока и условия для сжатия крови в период изгнания ее систолического объема из желудочков. Чем выше периферическое сопротивление, тем большая часть энергии сердечного выброса трансформируется в систолический прирост АД, определяя величину пульсового давления (частично энергия трансформируется в тепло от трения крови о стенки сосудов). Роль периферического сопротивления кровотоку в формировании К. д. наглядно иллюстрируется различиями АД в большом и малом кругах кровообращения. В последнем, имеющем более короткое и широкое сосудистое русло, сопротивление кровотоку значительно меньшее, чем в большом круге кровообращения, поэтому при равных скоростях изгнания одинаковых систолических объемов крови из левого и правого желудочков давление в легочном стволе примерно в 6 раз меньше, чем в аорте.
Систолическое АД складывается из величин пульсового и диастолического давления. Истинная его величина, называемая боковым систолическим АД, может быть измерена с помощью манометрической трубки, введенной в просвет артерии перпендикулярно оси тока крови. Если внезапно прекратить кровоток в артерии путем полного пережатия ее дистальнее манометрической трубки (или расположить просвет трубки против тока крови), то систолическое АД сразу возрастает за счет кинетической энергии потока крови. Эту более высокую величину К. д. называют конечным, или максимальным, или полным, систолическим АД, т.к. она эквивалентна практически полной энергии крови в период систолы. И боковое, и максимальное систолическое К. д. в артериях конечностей человека может быть измерено бескровно с помощью артериальной тахоосциллографии по Савицкому. При измерении АД по Короткову определяют значения максимального систолического АД. Величина его в норме в покое составляет 100-140 мм рт. ст ., боковое систолическое АД обычно на 5-15 мм ниже максимального. Истинная величина пульсового АД определяется как разница между боковым систолическим и диастолическим давлением.
Диастолическое АД формируется благодаря эластичности стенок артериальных стволов и их крупных ветвей, образующих в совокупности растяжимые артериальные камеры, называемые компрессионными (аортоартериальная камера в большом круге кровообращения и легочный ствол с крупными его ветвями - в малом). В системе жестких трубок прекращение нагнетания в них крови, как это происходит в диастоле после закрытия клапанов аорты и легочного ствола, привело бы к быстрому исчезновению давления, появившегося в период систолы. В реальной сосудистой системе энергия систолического прироста АД в значительной своей части кумулируется в форме упругого напряжения растягиваемых эластических стенок артериальных камер. Чем выше периферическое сопротивление кровотоку, тем дольше эти упругие силы обеспечивают объемное сжатие крови в артериальных камерах, поддерживая К. д., величина которого по мере оттока крови в капилляры и спадения стенок аорты и легочного ствола постепенно снижается к концу диастолы (тем больше, чем длительнее диастола). В норме диастолическое К. д. в артериях большого круга кровообращения составляет 60-90 мм рт. ст . При нормальном или увеличенном сердечном выбросе (минутном объеме кровообращения) учащение сердечных сокращений (короткая диастола) или значительное повышение периферического сопротивления кровотоку обусловливает повышение диастолического АД, поскольку равенство оттока крови из артерий и поступления в них крови из сердца достигается при большем растяжении и, следовательно, большем упругом напряжении стенок артериальных камер в конце диастолы. Если эластичность артериальных стволов и крупных артерий утрачивается (например, приАтеросклерозе), то диастолическое АД снижается, т.к. часть энергии сердечного выброса, кумулируемая в норме растянутыми стенками артериальных камер, расходуется на дополнительный прирост систолического АД (с повышением пульсового) и ускорение кровотока в артериях в период изгнания.
Среднее гемодинамическое, или среднее, К. д. представляет собой среднюю величину от всех его переменных значений за сердечный цикл, определяемую как отношение площади под кривой изменений давления к длительности цикла. В артериях конечностей среднее К. д. может быть достаточно точно определено с помощью тахоосциллографии, В норме оно составляет 85-100 мм рт. ст ., приближаясь к величине диастолического АД тем больше, чем длительнее диастола. Среднее АД не имеет пульсовых колебаний и может изменяться лишь в интервале нескольких сердечных циклов, являясь поэтому наиболее стабильным показателем энергии крови, значения которого определяются практически только величинами минутною объема кровоснабжения и общего периферического сопротивления кровотоку.
В артериолах, оказывающих наибольшее сопротивление кровотоку, на его преодоление расходуется значительная часть общей энергии артериальной крови; пульсовые колебания К. д. в них сглаживаются, среднее К. д. по сравнению с внутриаортальным снижается примерно в 2 раза.
Капиллярное давление зависит от давления в артериолах. Стенки капилляров не обладают тонусом; общий просвет капиллярного русла определяется числом открытых капилляров, что зависит от функции прекапиллярных сфинктеров и величины К. д. в прекапиллярах. Капилляры открываются и остаются открытыми только при положительном трансмуральном давлении - разнице между К. д. внутри капилляра и тканевым давлением, сжимающим капилляр извне. Зависимость числа открытых капилляров от К. д. в прекапиллярах обеспечивает своеобразную саморегуляцию постоянства капиллярного К. д. Чем выше К. д. в прекапиллярах, тем многочисленнее открытые капилляры, больше их просвет и вместимость, а следовательно, и в большей степени падает К. д. на артериальном отрезке капиллярного русла. Благодаря этому механизму среднее К. д. в капиллярах отличается относительной стабильностью; на артериальных отрезках капилляров большого круга кровообращения оно составляет 30-50 мм рт. ст ., а на венозных отрезках в связи с расходом энергии на преодоление сопротивления по длине капилляра и фильтрацию оно снижается до 25-15 мм рт. ст . Существенное влияние на капиллярное К. д. и его динамику на протяжении капилляра оказывает величина венозного давления.
Венозное давление на посткапиллярном отрезке мало отличается от К. д. в венозной части капилляров, но значительно падает на протяжении венозного русла, достигая в центральных венах величины, близкой к давлению в предсердии. В периферических венах, расположенных на уровне правого предсердия. К. д. в норме редко превышает 120 мм вод. ст ., что соизмеримо с величиной давления кровяного столба в венах нижних конечностей при вертикальном положении тела. Участие гравитационного фактора в формировании венозного давления наименьшее при горизонтальном положении тела. В этих условиях К. д. в периферических венах формируется в основном за счет энергии притока в них крови из капилляров и зависит от сопротивления оттоку крови из вен (в норме преимущественно от внутригрудного и внутрипредсердного давления) и в меньшей степени - от тонуса вен, определяющего их вместимость для крови при данном давлении и соответственно скорость венозного возврата крови к сердцу. Патологический рост венозного К. д. в большинстве случаев обусловлен нарушением оттока из них крови.
Относительно тонкая стенка и большая поверхность вен создают предпосылки для выраженного влияния на венозное К. д. изменений внешнего давления, связанных с сокращением скелетных мышц, а также атмосферного (в кожных венах), внутригрудного (особенно в центральных венах) и внутрибрюшного (в системе воротной вены) давления. Во всех венах К. д. колеблется в зависимости от фаз дыхательного цикла, понижаясь в большинстве из них на вдохе и возрастая на выдохе. У больных с бронхиальной обструкцией эти колебания обнаруживаются визуально при осмотре шейных вен, резко набухающих в фазе выдоха и полностью спадающихся на вдохе. Пульсовые колебания К. д. в большинстве отделов венозного русла выражены слабо, являясь с основном передаточными от пульсации расположенных рядом с венами артерий (на центральные и близкие к ним вены могут передаваться пульсовые колебания К. д. в правом предсердии, что находит отражение в венном Пульсе). Исключение представляет воротная вена, в которой К. д. может иметь пульсовые колебания, объясняемые возникновением в период систолы сердца так называемого гидравлического затвора для прохождения по ней крови в печень (в связи с систолическим приростом К. д. в бассейне печеночной артерии) и последующим (в период диастолы сердца) изгнанием крови из воротной вены в печень.
Значение кровяного давления для жизнедеятельности организма определяется особой ролью механической энергии для функций крови как универсального посредника в обмене веществ и энергии в организме, а также между организмом и средой обитания. Дискретные порции механической энергии, генерируемой сердцем только в период систолы, преобразованы в кровяном давлении в стабильный, действующий и в период диастолы сердца, источник энергетического снабжения транспортной функции крови, диффузии газов и процессов фильтрации в капиллярном русле, обеспечивающих непрерывность обмена веществ и энергии в организме и взаиморегуляцию функции различных органов и систем гуморальными факторами, переносимыми циркулирующей кровью.
Кинетическая энергия составляет лишь малую часть всей энергии, сообщенной крови работой сердца. Основным энергетическим источником движения крови является перепад давления между начальным и конечным отрезками сосудистого русла. В большом круге кровообращения такой перепад, или полный градиент, давления соответствует разнице величин среднего К. д. в аорте и в полых венах, которая в норме практически равна величине среднего АД. Средняя объемная скорость кровотока, выраженная, например, минутным объемом кровообращения, прямо пропорциональна полному градиенту давления, т.е. практически величине среднего АД, и обратно пропорциональна величине общего периферического сопротивления кровотоку. Эта зависимость лежит в основе расчета величины общего периферического сопротивления как отношения среднего АД к минутному объему кровообращения. Другими словами, чем выше среднее АД при неизменном сопротивлении, тем выше и кровоток в сосудах и тем большая масса обменивающихся в тканях веществ (массообмен) транспортируется в единицу времени кровью через капиллярное русло. Однако в физиологических условиях увеличение минутного объема кровообращения, необходимое для интенсификации тканевого дыхания и обмена веществ, например при физической нагрузке, как и его рациональное уменьшение для условий покоя, достигается в основном динамикой периферического сопротивления кровотоку, причем таким образом, чтобы величина среднего АД не подвергалась существенным колебаниям. Относительная стабилизация среднего АД в аортоартериальной камере с помощью специальных механизмов его регуляции создает возможность динамичных вариаций распределения кровотока между органами по их потребностям путем только локальных изменений сопротивления кровотоку.
Увеличение или уменьшение массообмена веществ на мембранах капилляров достигается зависимыми от К. д. изменениями объема капиллярного кровотока и площади мембран в основном за счет изменений числа открытых капилляров. При этом благодаря механизму саморегуляции капиллярного К. д. в каждом отдельном капилляре оно поддерживается на уровне, необходимом для оптимального режима массообмена по всей длине капилляра с учетом важности обеспечения строго определенной степени снижения К. д. в направлении к венозному отрезку.
В каждой части капилляра массообмен на мембране непосредственно зависит от величины К. д. именно в этой части. Для диффузии газов, например кислорода, значение К. д. определяется тем, что диффузия происходит благодаря разнице парциального давления (напряжения) данного газа по обе стороны мембраны, а оно есть часть общего давления в системе (в крови - часть К. д.), пропорциональная объемной концентрации данного газа. Фильтрация растворов различных веществ через мембрану обеспечивается фильтрационным давлением - разницей между величинами трансмурального давления в капилляре и онкотического давления плазмы крови, составляющего на артериальном отрезке капилляра около 30 мм рт. ст . Поскольку на этом отрезке трансмуральное давление выше онкотического, водные растворы веществ фильтруются через мембрану из плазмы в межклеточное пространство. В связи с фильтрацией воды концентрация белков в плазме капиллярной крови повышается, и онкотическое давление возрастает, достигая в средней части капилляра величины трансмурального давления (фильтрационное давление уменьшается до нуля). На венозном отрезке из-за падения К. д. по длине капилляра трансмуральное давление становится ниже онкотического (фильтрационное давление становится отрицательным), поэтому водные растворы фильтруются из межклеточного пространства в плазму, снижая ее онкотическое давление до исходных значений. Т.о., степень падения К. д. по длине капилляра определяет соотношение площадей фильтрации растворов через мембрану из плазмы в межклеточное пространство и обратно, влияя тем самым на баланс водного обмена между кровью и тканями. В случае патологического повышения венозного К. д. фильтрация жидкости из крови в артериальной части капилляра превышает возврат жидкости в кровь на венозном отрезке, что приводит к задержке жидкости в межклеточном пространстве, развитию отека (Отёки).
Особенности структуры капилляров клубочков почек (Почки) обеспечивают высокий уровень К. д. и положительное фильтрационное давление на всем протяжении капиллярных петель клубочка, что способствует большой скорости образования экстракапиллярного ультрафильтрата - первичной мочи. Выраженная зависимость мочеобразовательной функции почек от К. д. в артериолах и капиллярах клубочков объясняет особую физиологическую роль почечных факторов в регуляции величины К. д. в артериях больше о круга кровообращения.
Три основных фактора определяют уровень артериального давления в организме: фактор сердца (частота и сила сокращений), фактор сосудов (просвет сосудов), фактор крови (объем циркулирующей крови, ее реологические свойства. Значение каждого из указанных факторов мы рассматривали на лекциях, посвященных кровообращению. Следует добавить, что при недостаточности одного из факторов его утраченные функции выполняют те, что остались неповрежденными. Например, при уменьшении сосудистого тонуса, необходимый уровень артериального давления может обеспечиваться повышением частоты сердечных сокращений, и увеличению ударного объема. Кроме внутренних, организменных механизмов регуляции уровня артериального давления необходимо отметить и значение поведенческих механизмов. Например, повышение двигательной активности сопровождается повышением уровня артериального давления, а снижение двигательной активности приводит к снижению артериального давления.
Общие закономерности движения крови по кровеносному руслу.
Сопротивление току крови, а следовательно и падение давления на различных участках сосудистой системы весьма различны. Оно зависит от общего просвета и числа сосудов в разветвлении. Наибольшее падение давления крови - не менее 50% от начального давления – происходит в артериолах. Число артериол в сотни раз больше числа крупных артерий при сравнительно небольшом увеличении общего просвета сосудов. Поэтому потери давления от пристеночного трения в них весьма велики. Общее число капилляров еще больше, однако длина их настолько мала, что падение давления крови в них хотя и существенно, но меньше, чем в артериолах.
В сети венозных сосудов, площадь сечения которых в среднем в два раза больше площади сечения соответствующих артерий, скорость течения крови невысока и падения давления незначительны. В крупных венах около сердца давление становится на несколько миллиметров ртутного столба ниже атмосферного. Кровь в этих условиях движется под влиянием присасывающего действия грудной клетки при вдохе.
Течение крови в сосудистой системе в нормальных условиях имеет ламинарный характер. Оно может переходить в турбулентное при нарушении этих условий, например, при резком сужении просвета сосудов. Подобные явления могут иметь место при неполном открытии или, наоборот, при неполном закрытии сердечных или аортальных клапанов.
43. Гидравлическое сопротивление сосудов. Гидравлическое сопротивление разветвлённых участков.
Гидравлическое сопротивление сосудов X = 8 l h /(pR 4), где l - длина сосуда, R - его радиус, h - коэффициент вязкости, вводится на основании аналогий законов Ома и Пуазейля (движение электричества и жидкости описываются общими соотношениями).
Аналогия между электрическим и гидравлическим сопротивлениями позволяет использовать правило нахождения электрического сопротивления последовательного и параллельного соединений проводника, для определения гидравлического сопротивления системы последовательно или параллельно соединенных сосудов. Так, например, общее гидравлическое сопротивление последовательно и параллельно соединенных сосудов находится по формулам:
Х = Х 1 + Х 2 + Х 3 + … + Х N
X = (1/X 1 + 1/X 2 + 1/X 3 + …+ 1/X N) -1
Жидкости относительно несжимаемы. Однако, при действии внешних сил жидкость находится в особом напряженном состоянии. Говорят, что в этом случае жидкость находится под давлением, которое передается во все стороны (закон Паскаля). Оно действует также и на стенки сосуда или тела погруженного в жидкость.
Идеальной называется, несжимаемая и неимеющая внутреннего трения или вязкости, жидкость. Стационарным или установившимся называется течение, при котором скорости частиц жидкости в каждой точке потока со временем не изменяются.
Установившееся течение характеризуется соотношением: DV = vS = const. Это соотношение называется условием неразрывности струи.
При стационарном течении идеальной жидкости полное давление, равное сумме статического, гидростатического и динамического давлений, остается величиной постоянной в любом поперечном сечении потока: p + rgh + rv 2 /2 = const – уравнение Бернулли.
Все члены этого уравнения имеют размерность давления и называются: p = p ст – статическим, rgh = p г – гидростатическим, rv 2 /2 = p дин – динамическим.
Для горизонтальной трубки тока гидростаическое давление остается постоянным и может быть отнесено в правую часть уравнения, которое при этом принимает вид:
p ст + p дин = const , статическое давление обусловливает потенциальную энергию жидкости (энергию давления), динамическое давление – кинетическую. Из этого уравнения следует вывод, называемый правилом Бернулли: статическое давление невязкой жидкости при течении по горизонтальной трубе возрастает там, где скорость ее уменьшается, и наоборот. Чтобы оценить как изменяются скорость и давление крови в зависимости от участка сосудистого русла надо учесть, что площадь суммарного просвета всех капилляров в 500 - 600 раз больше поперечного сечения аорты. Это означает, что Vкап » Vаор/500. Именно в капиллярах при медленной скорости движения происходит обмен веществ между кровью и тканями. При сокращении сердца давление крови в аорте испытывает колебания. Среднее давление может быть найдено из формулы: Рср = Рд + (Рс - Рд) / 3. Падение давления крови вдоль сосудов может быть найдено из уравнения Пуазейля. Поскольку объемный расход крови должен сохраняться постоянным, а Хкап > Х арт > Хаорт, то DРкап > DР арт > DРаорт.
Это давление крови в артериях.
На величину кровяного давления влияют несколько факторов:
1 . Количество крови, поступающее в единицу времени в сосудистую систему.
2 . Интенсивность оттока крови на периферию .
3 . Ёмкость артериального отрезка сосудистого русла.
4 . Упругое сопротивление стенок сосудистого русла.
5 . Скорость поступления крови в период сердечной систолы.
6 . Вязкость крови
7 . Соотношение времени систолы и диастолы.
8 . Частота сердечных сокращений.
Таким образом , величина кровяного давления, в основном, определяется работой сердца и тонусом сосудов (главным образом, артериальных).
В аорте , куда кровь с силой выбрасывается из сердца, создается самое высокое давление (от 115 до 140 мм рт. ст.).
По мере удаления от сердца давление падает , так как энергия, создающая давление, расходуется на преодоление сопротивления току крови.
Чем выше сосудистое сопротивление , тем большая сила затрачивается на продвижение крови и тем больше степень падения давления на протяжении данного сосуда.
Так, в крупных и средних артериях давление падает всего на 10%, достигая 90 мм рт.ст.; в артериолах оно составляет 55 мм, а в капиллярах - падает уже на 85%, достигая 25 мм.
В венозном отделе сосудистой системы давление самое низкое.
В венулах оно равно 12, в венах - 5 и в полой вене - 3 мм рт.ст.
В малом круге кровообращения общее сопротивление току крови в 5-6 раз меньше , чем в большом круге . Поэтому давление в легочном стволе в 5-6 раз ниже , чем в аорте и составляет 20-30 мм рт.ст. Однако и в малом круге кровообращения наибольшее сопротивление току крови оказывают мельчайшие артерии перед своим разветвлением на капилляры.
Давление в артериях не является постоянным: оно непрерывно колеблется от некоторого среднего уровня.
Период этих колебаний различный и зависит от нескольких факторов.
1. Сокращения сердца , которые определяют самые частые волны, или волны первого порядка. Во время систолы желудочков приток крови в аорту и легочную артерию больше оттока , и давлением в них повышается.
В аорте оно составляет 110-125, а в крупных артериях конечностей 105-120 мм рт.ст.
Подъем давления в артериях в результате систолы характеризует систолическое или максимальное давление и отражает сердечный компонент артериального давления.
Во время диастолы поступление крови из желудочков в артерии прекращается и происходит только отток крови на периферию, растяжение стенок уменьшается и давление снижается до 60-80 мм рт.ст.
Спад давления во время диастолы характеризует диастолическое или минимальное давление и отражает сосудистый компонент артериального давления.
Для комплексной оценки , как сердечного, так и сосудистого компонентов артериального давления используют показатель пульсового давления.
Пульсовое давление - это разность между систолическим и диастолическим давлением, которое в среднем составляет 35-50 мм рт.ст.
Более постоянную величину в одной и той же артерии представляет среднее давление , которое выражает энергию непрерывного движения крови.
Так как продолжительность диастолического понижения давления больше, чем его систолического повышения, то среднее давление ближе к величине диастолического давления и вычисляется по формуле: СГД = ДД + ПД/3.
У здоровых людей оно составляет 80-95 мм рт.ст. и его изменение является одним из ранних признаков нарушения кровообращения.
Фаз дыхательного цикла , которые определяют волны второго порядка. Эти колебания менее частые, они охватывают несколько сердечных циклов и совпадают с дыхательными движениями (дыхательные волны): вдох сопровождается понижением кровяного давления , выдох - повышением.
Тонуса сосудодвигательных центров , определяющие волны третьего порядка.
Это еще более медленные повышения и понижения давления, каждое из которых охватывает несколько дыхательных волн.
Колебания вызываются периодическим изменением тонуса сосудодвигательных центров, что чаще наблюдается при недостаточном снабжении мозга кислородом (при пониженном атмосферном давлении, после кровопотери, при отравлениях некоторыми ядами).
№ 23 Кровообращение в капиллярах. Механизмы транскапиллярного обмена жидкости и других веществ между кровью и тканями.
Капилляры - это тончайшие сосуды, расположенные в межклеточных пространствах, тесно примыкая к клеткам тканей различных органов. Скорость кровотока в капиллярах крайне мала. Небольшая толщина стенки капилляра и его тесный контакт с клетками обеспечивают возможность обмена веществ в системе кровь/межклеточная жидкость.
Кровообращение в капиллярах.
Особенности капилляров большого круга кровообращения .
Различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально-насыщена костная ткань, максимально - мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции.
Капилляры большого круга имеют большую общую поверхность.
Капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) - еще ближе (не далее 30 мкм).
Они оказывают высокое сопротивление току крови.
Линейная скорость кровотока в них низкая (0,3-0,5 мм/с).
Относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра.
Как правило, проницаемость стенки капилляра высокая.
В обычных условиях работает 1/3 всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве - закон резервации.
Из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть - не функционируют - закон "дежурства" капилляров.
Особенности капилляров малого круга кровообращения :
Капилляры малого круга кровообращения короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга.
В этих капиллярах меньше сопротивление току крови, поэтому правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу.
Сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга.
В капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра.
Интенсивность кровообращения зависит от фазы дыхательного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на вдохе.
В капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ с окружающими тканями.
В легочных капиллярах осуществляется только газообмен.
Механизмы транскапиллярного обмена жидкости и других веществ между кровью и тканями.
Механизм транскапиллярного обмена . Транскапиллярный (транссосудистый) обмен может осуществляться за счет пассивного транспорта (диффузия, фильтрация, абсорбция), за счет активного транспорта (работа транспортных систем) и микропиноцитоза.
Фильтрационно-абсорбционный механизм обменамежду кровью и интерстициальной жидкостью . Этот механизм обеспечивается за счет действия следующих сил. В артериальном отделе капилляра большого круга кровообращения гидростатическое давление крови равно 40 мм рт. ст. Сила этого давления способствует выходу (фильтрации) воды и растворенных в ней веществ из сосуда в межклеточную жидкость. Онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., препятствует фильтрации, т. к. белки удерживают воду в сосудистом русле. Онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм. рт. ст., способствует фильтрации - выходу воды из сосуда. Таким образом, результирующая всех сил, действующих в артериальном отделе капилляра, равна 20 мм. рт. ст. (40+10-30=20 мм рт. ст.) и направлена из капилляра. В венозном отделе капилляра (в посткапиллярной венуле) фильтрация будет осуществляться следующими силами: гидростатическое давление крови, равное 10 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови, равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна 10 мм рт. ст. (-10+30-10=10) и направлена в капилляр. Следовательно в венозном отделе капилляра происходит абсорбция воды и растворенных в ней веществ. В артериальном отделе капилляра жидкость выходит под воздействием силы в 2 раза большей, чем она входит в капилляр в его венозном отделе. Возникающий, таким образом, избыток жидкости из интерстициальных пространств оттекает через лимфатические капиляры в лимфатическую систму.
В капиллярах малого круга кровообращения транскапиллярный обмен осуществляется за счет действия следующих сил: гидростатическое давление крови в капиллярах, равное 20 мм рт. ст., онкотическое давление плазмы крови; равное 30 мм рт. ст., онкотическое давление межклеточной жидкости, равное 10 мм рт. ст. Результирующая всех сил будет равна нулю. Следовательно, в капиллярах малого круга кровообращения обмена жидкости не происходит.
Диффузионный механизм транскапиллярного обмена . Этот вид обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентрационному градиенту. Такое движение возможно потому, что размеры молекул этих веществ меньше пор мембраны и межклеточных щелей. Жирорастворимые вещества проходят мембрану независимо от величины пор и щелей, растворяясь в ее липидном слое (например, эфиры, углекислый газ и др.).
Активный механизм обмена - осуществляется эндотелиальными клетками капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран переносят молекулярные вещества (гормоны, белки, биологически активные вещества) и ионы.
Пиноцитозный механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток опосредованно через процессы эндо- и экзопиноцитоза.
