Спереди двенадцатиперстная кишка прикрывают желудок, правая доля печени и брыжейка поперечной ободочной кишки, сама она охватывает головку поджелудочной железы. У новорожденных двенадцатиперстная кишка обычно имеет кольцевидную, у взрослых - V-образную, С-образную, складчатую или неправильную форму. Длина ее у взрослого человека 27-30 см, емкость - 150-250 мл.
В двенадцатиперстной кишке выделяют 4 части. Верхняя часть самая короткая; она имеет округлую форму, длину до 3-4 см; начинается от желудка и идет вправо и назад по правой поверхности позвоночника, переходя в области верхнего изгиба в нисходящую часть. Начальный отдел верхней части Д. к. в клинике известен под названием луковицы. Нисходящая часть, длина которой 9-12 см, почти вертикально спускается вниз и заканчивается у нижнего изгиба. В просвет двенадцатиперстной кишки в этой части открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы, образующие на слизистой оболочке большой сосочек двенадцатиперстной кишки (фатеров сосок).
Выше него иногда располагается малый сосочек двенадцатиперстной кишки, в который открывается добавочный проток поджелудочной железы. Горизонтальная (нижняя) часть, имеющая длину от 1 до 9 см, проходит на уровне III и IV поясничных позвонков, ниже брыжейки поперечной ободочной кишки, частично за корнем брыжейки тонкой кишки. Восходящая часть длиной 6-13 см переходит непосредственно в тощую кишку, образуя в месте перехода изгиб. В верхней части двенадцатиперстной кишки с трех сторон покрыта брюшиной. Нисходящая и горизонтальная части расположены забрюшинно, восходящая часть постепенно вновь занимает интраперитонеальное положение. С поджелудочной железой двенадцатиперстная кишка соединена гладкими мышцами, выводными протоками железы и общими кровеносными сосудами, с печенью - печеночно-дуоденальной связкой.
Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки осуществляется из дальней и передней верхних, а также нижних панкреатодуоденальных артерий - ветвей гастродуоденальной и верхней брыжеечной артерий, которые, анастомозируя между собой, обрадуют переднюю и заднюю дуги. Венозная кровь оттекает в систему воротной вены. Отток лимфы от Д. к. осуществляется в панкреатодуоденальные, верхние мезентериальные, чревные, поясничные лимфатические узлы.
Источниками иннервации двенадцатиперстной кишки являются блуждающие нервы (парасимпатическая нервная система), чревное (солнечное), верхнее брыжеечное, печеночное и желудочно-двенадцатиперстное сплетения (симпатическая нервная система). В стенке кишки имеются два основных нервных сплетения - наиболее развитое межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое (мейсснерово).
Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из серозной, мышечной и слизистой оболочек, а также подслизистой основы, отделенной от слизистой оболочки мышечной пластинкой. На внутренней поверхности двенадцатиперстной кишки имеются кишечные ворсинки, покрытые высоким призматическим каемчатым эпителием, благодаря микроворсинкам которого абсорбционная способность клетки увеличивается в десятки раз. Каемчатый эпителий перемежается бокаловидными энтероцитами, вырабатывающими гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеются также клетки (панетовские клетки и кишечные эндокриноциты), синтезирующие различные гастроинтестинальные гормоны - секретин, гастрин, энтероглюкагон и др.
Собственная пластинка слизистой оболочки умеренно инфильтрирована лимфоцитами и плазматическими клетками, встречаются и лимфатические фолликулы. В подслизистой основе расположены слизистые дуоденальные (бруннеровы) железы, выводные протоки которых открываются у основания или на боковых стенках кишечных крипт - трубчатых углублений эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки является продолжением мышечной оболочки желудка; она образована пучками гладких (неисчерченных) мышечных клеток, расположенных в два слоя. В наружном слое они располагаются продольно, во внутреннем - циркулярно. Серозная оболочка покрывает двенадцатиперстную кишку лишь частично, остальные отделы покрыты адвентицией, образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей большое количество сосудов и нервов.
Двенадцатиперстная кишка занимает одно из главных мест в осуществлении секреторной, моторной и эвакуаторной функции пищеварительного тракта. Секрет самой двенадцатиперстной кишки вырабатывается бокаловидными энтероцитами и дуоденальными железами. Кроме того, в полость двенадцатиперстной кишки поступают сок поджелудочной железы и желчь, обеспечивающие дальнейший гидролиз пищевых веществ, начавшийся в желудке.
Двенадцатиперстной кишке свойственны тонические, перистальтические, маятникообразные сокращения и ритмическая сегментация. Последние играют роль в перемешивании и продвижении химуса и осуществляются за счет сокращений продольного и кругового слоев мышц. Моторная деятельность двенадцатиперстной кишки зависит от физических и химических свойств пищи и регулируется нейрогуморальными механизмами. Частота сокращений кишки уменьшается при систематической потере желчи, гипо- или гипертиреозе.
Торможение моторной деятельности кишки происходит под влиянием адреналина, норадреналина, раздражения симпатических нервов. При действии ацетилхолина в больших дозах возбуждение моторной деятельности сменяется ее торможением. Серотонин, гастрин, брадикинин, ангиотензин, холецистокинин, а также раздражение парасимпатических нервов стимулируют сократительную деятельность двенадцатиперстной кишки. Разнообразные влияния оказывают простагландины.
Методы исследования двенадцатиперстной кишки:
Методы исследования включают сбор анамнеза, осмотр и пальпацию. Выяснение характера болей, времени их наступления, продолжительности, иррадиации, выявление изменения формы живота, вздутия, а также болезненности при пальпации и повышенной кожной чувствительности в области проекции двенадцатиперстной кишки позволяют с большой долей вероятности диагностировать такие заболевания, как язвенная болезнь , дуоденит и др. Большое значение имеет рентгенологическое исследование, которое проводят в прямой, косых и боковых проекциях.При резкой деформации луковицы двенадцатиперстной кишки или наличии другой причины, не позволяющей выявить патологические изменения органа, показана дуоденография релаксационная. Ценным диагностическим методом является эндоскопическое исследование. Для уточнения характера поражения его дополняют биопсией слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки с последующим гистологическим и гистохимическим исследованиями полученного материала. Важное диагностическое значение, особенно для выявления сопутствующей патологии (заболеваний желчевыводящих путей и поджелудочной железы, протозойных заболеваний, например лямблиоза), имеет зондирование дуоденальное.
Патология двенадцатиперстной кишки:
Наиболее частым симптомом при заболеваниях двенадцатиперстной кишки является боль, которая локализуется преимущественно в подложечной области и нередко распространяется на всю область эпигастрия. Признаками заболевания являются изжога, отрыжка, тошнота, реже горечь или сухость во рту, расстройства стула. В связи с тем, что заболевания двенадцатиперстной кишки часто сопровождаются патологическими изменениями других органов дуоденогепатопанкреатической зоны, у части больных на первый план выступают симптомы сопутствующих заболеваний, например гастрита , холецистита , колита .Пороки развития включают атрезию, стеноз, удвоение двенадцатиперстной кишки, врожденное расширение (первичный мегадуоденум) двенадцатиперстной кишки, а также дивертикулы.
Атрезия и стеноз:
Атрезия и стеноз клинически проявляются главным образом симптомами высокой кишечной непроходимости (многократная рвота , отрыжка, икота) и могут привести к расширению кишки выше места препятствия (вторичный мегадуоденум).Удвоение двенадцатиперстной кишки:
Удвоение двенадцатиперстной кишки, которое чаще бывает в области верхней и нисходящей части кишки, встречается в виде трех форм - кистозной, дивертикулообразной и трубчатой. Оно проявляется симптомами частичной кишечной непроходимости (срыгивание, рвота), снижением массы тела, обезвоживанием. При сдавливании поджелудочной железы или общего желчного протока возможно появление симптомов панкреатита , желтухи. При пальпации удвоенная двенадцатиперстной кишки может напоминать опухолевидное образование брюшной полости. У детей часто возникает желудочно-кишечное кровотечение.Врожденное расширение двенадцатиперстной кишки:
Врожденное расширение двенадцатиперстной кишки встречается крайне редко. В основе этого порока лежат расстройства иннервации двенадцатиперстной кишки на различных уровнях. Расширение обычно сопровождается гипертрофией органа. Клинически порок проявляется срыгиванием, рвотой (рвотные массы содержат примесь желчи, «зелень», большое количество слизи), похуданием, симптомами обезвоживания. У больных отмечается вздутие в эпигастральной области, «шум плеска», обусловленный скоплением содержимого в желудке и двенадцатиперстной кишке.Диагноз пороков развития основан на данных клинической картины. Основными диагностическими методами являются рентгенологическое и эндоскопическое исследования. Лечение оперативное - наложение анастомоза между желудком и тощей кишкой (при атрезии, стенозе и расширении двенадцатиперстной кишки), удаление дупликатуры либо наложение анастомоза между дупликатурой и двенадцатиперстной кишки или тощей кишкой (при удвоении органа). Прогноз благоприятный.
Врожденные дивертикулы двенадцатиперстной кишки:
Врожденные дивертикулы двенадцатиперстной кишки - мешковидные выпячивания ее стенки, возникающие в местах врожденного недоразвития мышечной оболочки. Дивертикулы двенадцатиперстной кишки могут возникать и как следствие перидуоденита, холецистита (приобретенные дивертикулы). Часто дивертикулы протекают бессимптомно и обнаруживаются случайно при рентгенологическом исследовании. Обычно симптоматика бывает обусловлена воспалением дивертикула - дивертикулитом, возникающим в результате застоя в нем кишечного содержимого.Инородные тела чаще задерживаются в области перехода из нисходящей в горизонтальную часть двенадцатиперстной кишки. Симптоматика отсутствует, и инородные тела, в т. ч. острые и крупные, обволакиваемые пищевыми массами, беспрепятственно выходят естественным путем. При фиксации инородного тела или при повреждении стенки кишки возникают чувство тяжести, боль, иногда желудочно-кишечное кровотечение. В случае перфорации стенки двенадцатиперстной кишки может развиться перитонит .
В диагностике ведущая роль принадлежит рентгенологическому и эндоскопическому исследованиям. Самостоятельному выходу инородного тела способствуют пища, богатая клетчаткой, а также слизистые каши. Показанием к вмешательству служат фиксация инородного тела, пребывание его в двенадцатиперстной кишки более 3 суток, усиление болей в животе, признаки кишечной непроходимости или перитонита. В значительном числе случаев инородные тела удаляют с помощью эндоскопа, иногда прибегают к лапаротомии.
Повреждения (открытые и закрытые):
Повреждения (открытые и закрытые) бывают следствием проникающих ранений живота (огнестрельных или нанесенных холодным оружием), тупой травмы и часто сочетаются с повреждением других органов брюшной полости. При внутрибрюшинных повреждениях содержимое двенадцатиперстной кишки изливается в брюшную полость, что приводит к развитию перитонита. Перкуторно у пострадавших определяется отсутствие печеночной тупости, возникающее вследствие выхода газа в брюшную полость и скопления его в верхних отделах живота, при рентгенологическом исследовании - свободный газ в брюшной полости.При забрюшинных повреждениях содержимое двенадцатиперстной кишки изливается в забрюшинную клетчатку, вызывая ее флегмону и затем перитонит. В ранние сроки после ранения пострадавший жалуется на боли в правой поясничной области, усиливающиеся при ощупывании и давлении (ложный симптом Пастернацкого), иррадиирующие в правую паховую область и правое бедро, могут иметь место ригидность мышц и пастозность подкожной клетчатки в поясничной области. Большое диагностическое значение имеет рентгенологическое исследование желудочно-кишечного тракта, при котором могут выявляться затеки контрастного вещества в забрюшинное пространство; на обзорных рентгенограммах грудной клетки и брюшной полости определяется эмфизема клетчатки.
Лечение оперативное. При внутрибрюшинных повреждениях, которые выявляются без труда, края дефекта двенадцатиперстной кишки экономно иссекают и накладывают двухрядные швы, при забрюшинных повреждениях, выявление которых затруднено, рассекают задний листок париетальной брюшины, мобилизуют заднюю стенку двенадцатиперстной кишки, после выявления дефекта края раны иссекают и ушивают двухрядными швами. При полном разрыве двенадцатиперстной кишки края кишки иссекают и накладывают анастомоз конец-в-конец или бок-в-бок. Через нос в двенадцатиперстной кишки вводят тонкий зонд, с помощью которого в течение 3-5 сут. проводят аспирацию кишечного содержимого. Забрюшинную клетчатку дренируют. Прогноз при повреждениях двенадцатиперстной кишки серьезный, зависит от сроков оперативного вмешательства.
Свищи двенадцатиперстной кишки:
Свищи двенадцатиперстной кишки могут быть внутренними и наружными. Внутренние свищи возникают в результате патологического процесса в стенке двенадцатиперстной кишки с последующим его распространением на другой орган или перехода патологического процесса с какого-либо органа на двенадцатиперстной кишки. Наиболее часто полость Д. к. сообщается с полостью желчного пузыря или общим желчным протоком, реже с полостью толстой или тонкой кишки. Внутренние свищи проявляются болями в соответствующем отделе живота, симптомами раздражения брюшины. При сообщении двенадцатиперстной кишки с желчными путями могут возникать симптомы восходящего холангита (подъем температуры тела, озноб, желтуха, лейкоцитоз и др.), при сообщении с другими отделами кишечника - симптомы колита.Наружные свищи формируются обычно после ранения брюшной полости, оперативных вмешательств. Их развитие сопровождается потерей желчи, ферментов поджелудочной железы, дуоденального содержимого с примесью пищевых масс, что приводит к быстрому истощению больного, нарушению всех видов обмена веществ, анемии и вызывает развитие тяжелого дерматита.
Диагноз устанавливают на основании результатов рентгенологического исследования двенадцатиперстной кишки, желудка, кишечника, желчных путей. При наружных свищах показана фистулография. Лечение, как правило, оперативное (см. Желчные свищи, Кишечные свищи).
Функциональные нарушения (дискинезии) наиболее часто представлены дуоденостазом, который в большинстве случаев сопутствует другим заболеваниям, например язвенной болезни, панкреатиту, дуодениту. Отмечаются чувство тяжести и периодические тупые боли в эпигастральной области и правом подреберье, возникающие вскоре после еды, отрыжка, тошнота, временами срыгивание и рвота, приносящие облегчение. Наибольшее значение для диагностики имеет рентгенологическое исследование. Задержка контрастной массы в любом участке двенадцатиперстной кишки более чем на 35-40 с расценивается как проявление дуоденостаза. Реже функциональные двигательные нарушения проявляются усилением перистальтики и ускорением эвакуации содержимого кишки, что проявляется слабостью, сонливостью, потливостью, сердцебиением и другими признаками демпингсиндрома.
Заболевания двенадцатиперстной кишки:
Заболевания двенадцатиперстной кишки могут иметь воспалительный и невоспалительный характер. Наиболее частым воспалительным заболеванием является дуоденит; редко встречаются туберкулез двенадцатиперстной кишки, составляющий 3-4% от всех случаев туберкулеза кишечника, а также актиномикоз, обычно возникающий при переходе специфическою процесса на двенадцатиперстной кишки с других органов. Одно из ведущих мест в патологии двенадцатиперстной кишки занимает язвенная болезнь.Опухоли двенадцатиперстной кишки:
Опухоли встречаются редко. Они бывают доброкачественными и злокачественными. Доброкачественные опухоли (аденомы, фиброаденомы, миомы, папилломы, липомы, нейрофибромы, шванномы) могут быть единичными и множественными. Они длительно протекают бессимптомно, при достижении больших размеров обычно проявляются кишечной непроходимостью или (при распаде опухоли) кишечным кровотечением.При локализации опухоли в области большого сосочка двенадцатиперстной кишки одним из первых симптомов может быть желтуха. Крупная опухоль может быть доступна пальпации. Основными диагностическими методами являются релаксационная дуоденография и дуоденоскопия с прицельной биопсией. Лечение оперативное - иссечение опухоли, резекция двенадцатиперстной кишки или дуоденэктомия. Небольшие полипообразные опухоли двенадцатиперстной кишки удаляют при дуоденоскопии. Прогноз, как правило, благоприятный.
Из злокачественных опухолей наиболее часто встречается рак, исключительно редко - саркома. Рак двенадцатиперстной кишки в большинстве случаев локализуется в нисходящей части кишки. Макроскопически он обычно имеет вид полипа или напоминает цветную капусту; иногда наблюдается инфильтрирующая форма с тенденцией к циркулярному росту. Гистологически он представляет собой аденокарциному или цилиндроклеточную опухоль, сравнительно поздно метастазирует, в основном в регионарные лимфатические узлы, ворота печени, поджелудочную железу; прорастает в поджелудочную железу, поперечную ободочную кишку.
У больных отмечаются боли в эпигастральной области, возникающие через 4-5 ч после приема пищи, иррадиирующие в правое подреберье, тошнота, рвота (иногда с примесью крови), приносящая облегчение, признаки кишечного кровотечения (дегтеобразный стул, снижение АД). Характерны прогрессирующая потеря веса, анемия, анорексия, общее недомогание, слабость, утомляемость, так называемый желудочный дискомфорт. При инфильтрации большого сосочка двенадцатиперстной кишки одним из наиболее типичных симптомов является желтуха.
В диагностике наибольшее значение имеет релаксационная дуоденография (дефект наполнения, циркулярное сужение просвета и супрастенотическое расширение кишки, при изъязвлении опухоли - депо бария). Раннее выявление опухоли возможно при дуоденоскопии и прицельной биопсии, В ряде случаев производят цитологическое исследование дуоденального содержимого. Дифференциальный диагноз проводят с раком головки поджелудочной железы. Лечение оперативное. Объем операции зависит от локализации и распространения опухоли: резекция двенадцатиперстной кишки, дуоденэктомия, паллиативные операции типа гастроэнтеростомии с холецистоэнтеростомией и др. Прогноз неблагоприятный.
Операции на двенадцатиперстной кишки:
Операции на двенадцатиперстной кишки проводятся с целью ее ревизии (например, при травме живота и явлениях перитонита), а также с лечебной целью по поводу различных патологических процессов (язвы, дивертикула, кровотечения, инородных тел, дуоденальных свищей, непроходимости, повреждения, пороков развития, опухолей).Дуоденотомия - вскрытие просвета двенадцатиперстной кишки применяется для осмотра внутренней поверхности и полости кишки, а также является составной частью других операций. Может проводиться в поперечном (по передней покрытой брюшиной стенке) и продольном направлениях. При этом в обоих случаях ушивание кишки проводят в поперечном направлении для предотвращения сужения ее просвета.
Папиллэктомия - иссечение большого сосочка двенадцатиперстной кишки; проводится при доброкачественных опухолях (например, папилломах), а также на ранних стадиях злокачественных поражений этой области. После дуоденотомии по окружности большого сосочка двенадцатиперстной кишки вскрывают и отсепаровывают слизистую оболочку. Большой сосочек с впадающим в него общим желчным протоком и протоком поджелудочной железы выводят через дуоденотомическое отверстие, протоки выделяют, пересекают и подшивают к слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки.
Папиллотомия - рассечение устья большого сосочка двенадцатиперстной кишки; осуществляется с целью удаления ущемленных в нем камней. После дуоденотомии продольно рассекают слизистую оболочку в области устья большого сосочка двенадцатиперстной кишки, затем ущемленный камень легко удаляют. Края рассеченной слизистой оболочки подшивают к стенке двенадцатиперстной кишки в области устья.
Сфинктеротомия - рассечение сфинктера Одди, показана при его рубцовых изменениях, склерозе мышцы сфинктера, ущемлении камней. После дуоденотомии проводят иссечение участка большого сосочка двенадцатиперстной кишки в виде треугольника (основание у устья) и подшивают слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки к слизистой оболочке общего желчного протока.
Дуоденэктомия - удаление двенадцатиперстной кишки, обычно является одним из этапов панкреатодуоденэктомии, которую проводят при раке, а также доброкачественных опухолях двенадцатиперстной кишки. В процессе операции накладывают пузырно-тонкокишечный анастомоз, проток поджелудочной железы имплантируют в петлю тонкой кишки. Проходимость желудочно-кишечного тракта восстанавливают путем наложения гастроэнтероанастомоза.
Множество операций связано с наложением анастомозов между двенадцатиперстной кишкой и другими органами пищеварительной системы. К ним относятся гастродуоденостомия - анастомоз между желудком и двенадцатиперстной кишки (применяется, например, при язвенной болезни), гепатикодуоденостомия - анастомоз между общим печеночным протоком и двенадцатиперстной кишки (производится при рубцовом сужении, повреждении или раке общего желчного протока), гепатодуоденостомия - анастомоз между внутрипеченочным желчным протоком и двенадцатиперстной кишки (применяется, если гепатикодуоденостомия невозможна), холедоходуоденостомия - анастомоз между общим желчным протоком и двенадцатиперстной кишкой (осуществляется при непроходимости дистального отдела общего желчного протока в результате его рубцовых изменений, камней, ракового поражения), холецистодуоденостомия - анастомоз между желчным пузырем и двенадцатиперстной кишкой (применяется при непроходимости общего желчного протока, например вследствие травмы, злокачественного новообразования и др.).
Все операции на двенадцатиперстную кишку осуществляют под общим обезболиванием. В качестве доступа применяют верхнюю срединную лапаротомию.
Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек: серозной (tunica serosa), мышечной (tunica muscularis), слизистой (tunica mucosa) и подслизистой основы (tela submucosa), отделенной от слизистой облочки мышечной пластинкой (lamina muscularis mucosae).
Наиболее значимую функциональную нагрузку несет слизистая оболочка.
В начальной части кишки на протяжении 5-6 см она не имеет складок.
Дистальнее появляются редкие низкие, преимущественно продольные складки. В остальных отделах - складки круговые. Высота их увеличивается по мере приближения к тонкой кишке. В местах сращения стенки кишки с поджелудочной железой складки низкие, одна из них, как уже сообщалось, лежит продольно у большого дуоденального соска (plica. longitudinalis duodeni), а вблизи flexura duodenojejunalis они идут в косом направлении.
Площадь слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки значительно увеличена за счет существования кишечных ворсинок. На 1 мм располагается от 10 до 40 ворсинок высотой 200-700 мкм.
Самыми важными и многочисленными клетками эпителия ворсинок являются цилиндрические абсорбтивные клетки, известные как энтероциты. Между латеральными сторонами соседних энтероцитов существуют сложные связи, а их верхушки тесно предлежат друг к другу благодаря специальному соединительному комплексу, который поддерживает структурное единство слизистой оболочки.
Наиболее важным отличительным признаком энтероцита следует признать наличие апикальной “щеточной” каймы, которая состоит из регулярно расположенных микроворсинок, высота которых до 1 мкм и диаметр до 0,1 мкм, и покрыта гликокаликсом. предполагается, что гликокаликс, содержащий большое количество вырабатываемых энтероцитами углеводов, выполняет не только защитную (иммунологическую) функцию, но также играет важную роль в модифицировании и удержании внутрипросветного содержимого абсорбтивной клеткой благодаря ферментативной активности.
Клетки в криптах являются большей частью “недифференцированными” предшественниками зрелых всасывающих клеток ворсинок. По мере перемещения клеток к шейке крипты происходит их созревание. Установлено, что в нормальной слизистой оболочке примерно три крипты “снабжают” клетками одну ворсинку.
Между всасывающими клетками ворсинок и генеративными клетками крипт, находясь с ними в тесном контакте, располагаются бокаловидные клетки. Бокаловидные клетки представляют собой простые, секретирующие слизь структуры, не способные к делению. Слизь вырабатывается в эндоплазматическом ретикулуме, концентрируется в пластинчатом комплексе в виде капелек и вытекает из апикальной части клетки. Муцин играет важную защитную роль, а кроме того изменение его секреции может оцениваться как возможный маркер неопластического процесса.
В двенадцатиперстной кишке имеются специализированные железы в подслизистом слое, которые соединяются с криптами посредством притоков. Предполагается, что эти дуоденальные железы являются предшествениками метапластического эпителия желудочного типа, обнаруженного в двенадцатиперстной кишке при гиперацидных состояних.
В основании кишечных (либиркюновых) крипт встречаются клетки Кульчицкого. Ранее они описывались как аргентафинные, аргирофильные или энтерохро-мафинные клетки из-за их свойства окрашиваться серебром или солями хрома. В настоящее время они объединяются в большую группу специализированных нейросекреторных (энтероэндокринных) клеток. Число подвидов этой группы клеток все время растет. Способность секретировать гормонально активные полипептиды, усваивать и декарбоксилировать субстанции - предшественники биогенных аминов определила общее название этих клеток - АРИД (amine content, precustor uptake, decarboxilation).
Одними из наиболее известных членов этой группы являются энтерохромафинные клетки (Е-клетки), продуцирующие 5-гидрокси-триптамин (серотонин); EG-клетки (L-клетки), вырабатывающие энтероглюкагон; С-клетки - гастрин; S-клетки - секретин.
Собственная пластинка слизистой оболочки - название соединительной ткани слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Собственный слой не только обеспечивает целостность всасывающего эпителия с помощью соединительнотканных волокон и гладкомышечных клеток, но является важным компонентом периферической или вторичной лимфоретикулярной системы. Он содержит лимфоидные и плазматические клетки, встречаются лимфоидные скопления. Эти лимфоидные скопления увеличиваются в размерах и числе в каудальном направлении, достигая максимума в терминальном отделе подвздошной кишки и червеобразном отростке, где они известны как Пейеровы бляшки.
В подслизистой основе от дистального отдела привратника до большого дуоденального соска располагаются Брунера (Brunner) дуоденальные железы Брунера.
В верхней части двенадцатиперстной кишки они встречаются и в слизистой оболочке. Концевые отделы дуоденальных желез, имеющие сложное альвеолярнотрубчатое строение, образованы крупными секреторными клетками, содержащими нейтральные мукополисахариды.
Выводные протоки дуоденальных желез открываются у основания или на боковых стенках крипт. Эпителий протоков низко- или высокопризматический, цитоплазма его содержит сливающиеся гранулы нейтральных мукополисахаридов.
Мышечная оболочка двеннадцатиперстной кишки образована пучками гладких мышечных клеток, расположенных в два слоя. Наружный более тонкий слой составляют продольные пучки, которые соединяются с мышечными волокнами желудка по малой его кривизне, обеспечивая непрерывность перистальтической волны по гастродуоденальному переходу. Внутренний слой составляют циркулярные пучки. Слои и пучки мышц разделены прослойками рыхлой соединительной ткани.
Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и содержит большое количество эластических волокон. Она покрыта слоем плоских мезотелиальных клеток. Между серозной и мышечной оболочками имеется подсерозный слой, представленный рыхлой соединительной тканью. Особенно хорошо он развит в местах перехода серозного покрова двенадцатиперстной кишки в связки или париетальную брюшину.
Яицкий Н.А., Седов В.М.
Начальным отделом тонкого кишечника, которому отведена важная роль в пищеварении и контроле выработки желчи и ферментов является двенадцатиперстная кишка. Структура стенок и слизистого покрова обеспечивает переработку и прохождение пищи по кишечному тракту. Все пищевые вещества качественно перевариваются: белок - до аминокислоты, жиры - до жирных кислот и глицерина, углеводы - до моносахаридов. Заболевания этого отдела кишки нарушают общий процесс пищеварения и требуют лечения с последующим поддержанием диеты и здорового режима жизни.
Двенадцатиперстная кишка – важный участок пищеварительной системы, через который пища выходит из желудка.
Анатомия и гистология
Длина двенадцатиперстной кишки - 25-30 см, а диаметр - до 6 см. Расположена следом за желудком, огибает головку поджелудочной железы. Характерны формы подковы, угла, кольца. Плотная брюшина покрывает двенадцатиперстную кишку только с трех сторон. Фиксируется, как правило, на уровне 2-3 поясничного позвонка, соединительными волокнами.
Кровоснабжение двенадцатиперстной кишки проходит по панкреато-дуоденальным артериям, а отток венозной крови - по венам с таким же названием. Иннервируется ветками блуждающего нерва, нервными сплетениями желудка, печени. У человека выделяют 4 отдела двенадцатиперстной кишки. Начальный отдел расширен и называется луковицей. В нисходящий отдел выходят поджелудочные протоки и желчь. Кишка устойчива к ферментам, пепсину и желудочному соку. Эпителий имеет плотные оболочки и возобновляется в короткий срок.
Стенки двенадцатиперстной кишки имеют такое строение слоев:
- серозная мембрана;
- слой мышечных волокон;
- подслизистая основа;
- слизистый покров.
Отделы двенадцатиперстной кишки
| Структура 12-перстной кишки | |
| Части | Описание |
| Верхняя (луковица) | Начинается от пилорического сфинктера, длиною 4 см. Расположение косое, спереди назад. Формирует изгиб. К этой части от печени протянута печеночно-двенадцатиперстная связка. |
| Нисходящая | Длиною до 12 см, малоподвижна. Находится на уровне позвоночника, в поясничном отделе с правой стороны. Плотная продольная складка слизистой оболочки вмещает большой сосочек двенадцатиперстной кишки, в который вливается желчный проток, а в малый сосочек - каналец поджелудочной железы. Контролирует поступление желчи и поджелудочного сока мышечный замыкатель - сфинктер Одди. |
| Горизонтальная часть | 6−8 см длиною. Протянут справа налево поперек позвоночного столба и делает изгиб вверх. |
| Восходящая часть | Отдел длиною 4−5 см. Образует кривизну в зоне соединения с тощей кишкой, слева от позвоночника, совпадая с поясничным отделом. |
Выполняемые функции
Особенность двенадцатиперстной кишки человека – усвоение липидов и глюкозы. Функции этого органа касаются процесса кишечного пищеварения. Он имеет собственные активно работающие железы. Мышечный слой перемешивает соки кишечника и желчь с пищей, происходит окончательное переваривание углеводов и жиров. Кислотность пищеварительного комка изменяется в щелочную сторону, чтобы не травмировать последующие отделы кишечника. Таким образом, этот отдел тонкого кишечника отвечает за функции:
- секреторная: гормоны, ферменты кишечный секрет;
- моторная: перемешивание химуса и его перемещение по тонкому кишечнику;
- смена pH химуса с кислотного на щелочной;
- эвакуаторная: проталкивание в следующий отдел кишечника;
- регуляция выработки желчи и ферментов поджелудочной;
- поддержка обратной связи с желудком: рефлекторное закрытие и открытие привратника.
Пищеварение в тонком кишечнике
Пищеварение в двенадцатиперстной кишке имеет особенности, осуществляется с помощью кишечного сока, панкреатических ферментов. Среда в полости органа щелочная. Рефлекторно открывается желудочный привратник и пища как полужидкая кашица попадает в тонкую кишку. Во время еды в полость поступает желчь, которая стимулирует выработку ферментов поджелудочной, активирует их, усиливает мышечную перистальтику. Жир расщепляется в эмульсию, облегчая ферментную работу и ускоряя пищеварение.
Панкреатический сок, за исключением переваривания жиров, также расщепляет белки, крахмал. Собственные железы 12-перстной кишки вырабатывают вещества, способствующие расщеплению белков и усиленной секреции поджелудочной железы. Это гормон секретин и гормон холецистокинин-панкреозимин, Расщепленные на компоненты питательные вещества легко всасываются в стенки кишечника.
Все компоненты кишечного секрета щелочной реакции, нейтрализуют кислотность пищевой массы из желудка, чтобы не травмировать стенки последующих отделов. Процесс пищеварения регулируется нервно-рефлекторным путем, через сфинктеры, что размыкаются и смыкаются, через жидкие среды организма посредством гормонов, механическим раздражением слизистой оболочки.
Распространенные заболевания
Природа заболеваний этого отдела кишечника воспалительная и невоспалительная. Распространенное нарушение воспалительного характера - дуоденит. Из-за острого поражения слизистого слоя кишки страдает вся пищеварительная система. Опухолевые заболевания обнаруживаются у людей в возрасте и диагностируются поздно из-за скрытых симптомов. Размещаются чаще в нисходящем отделе. При разрастании форма осложняется кровотечением, непроходимостью кишечника. Дискинезия (дуоденостаз) - нарушение моторики кишки, что не позволяет химусу покинуть двенадцатиперстную кишку, вызывая долгий застой и неприятные симптомы.
Язвенная болезнь - хроническое воспаление, спровоцированное нервными перегрузками, деятельностью бактерии Helicobacter pylori, нездоровым образом жизни, приемом раздражающих медикаментов. Опасными являются осложнения язвенной болезни, а когда стенка пораженного участка прорывается насквозь (прободение) появляется угроза жизни больного.
Язва может привести к раковому перерождению клеток кишечника, кровотечению, прободению и воспалению брюшины.
Общие симптомы
Патология нарушает структуру поверхности двенадцатиперстной кишки, поражаются и секреторная функция и моторная. Желательно обращаться к врачу при первых слабых признаках:
- Нарушение пищеварения (диспепсия): изжога, тошнота, рвота, диарея или запор.
- Болевой синдром. Локализация - эпигастрий, правое подреберье. Боли проявляются как на голодный желудок, так и спустя пару часов после еды.
- Изменения аппетита: при язвенных патологиях аппетит повышен, так как с приемом пищи проходит боль, при остальных болезнях отмечается уменьшение аппетита.
- Психологический дискомфорт: упадок сил, раздражительность.
- Кровотечения: проявляются анемией, бледностью, рвотой с примесями крови, стулом черного цвета.
ТОНКАЯ КИШКА
Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.
Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.
8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.
6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.
5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.
7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.
Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.
Строение тонкой кишки
В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.
1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.
Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.
1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.
Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.
В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.
Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.
Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).
Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).
В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.
Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.
М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.
Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.
2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.
Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.
Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.
Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.
3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.
2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.
Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.
3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.
4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).
Двенадцатиперстная кишка
Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.
Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.
ПИЩЕВАРЕНИЕ
Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.
Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.
Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.
ТОЛСТАЯ КИШКА
Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.
Строение стенки толстой кишки
Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .
1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.
1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.
2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.
2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.
3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.
4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.
Червеобразный отросток
Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.
Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.
Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.
Прямая кишка
Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.
1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.
2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.
2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.
3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.
4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.
Двенадцатиперстная кишка
Особенности строения двенадцатиперстной кишки (duodenum ) определяются главным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез - печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же начинаются активные процессы всасывания.
Дуоденальные (Бруннеровы) железы . В филогенезе дуоденальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез - после поджелудочной железы, печени, желез . Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладываются на 20-22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (~43%) занимает зона компактного расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках слизистой оболочки) и в каудальной части - зона единичных долек.
По - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов - типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндокриноциты различных видов - EC, G, S, D.
Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля - флокулл , формирующихся при снижении рН в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структурах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке
Лимфоидная ткань (GALT, входящая в состав ) широко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.
Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii ) встречаются на всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5-3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatic aggregati ), или пейеровы бляшки , как правило, располагаются в подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у детей около 100, у взрослых - около 30-40, а в старческом возрасте их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина - около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу. Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков, как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось, наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены, стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA . На один плазмоцит, секретирующий IgG, приходится 20-30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 - продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму (трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fc-рецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в просвет кишки от него отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плазмолеммы. В просвете кишки IgA осуществляет защитную функцию, нейтрализуя антигены, токсины, микроорганизмы.
Васкуляризация . Артерии, входя в стенку тонкой кишки, образуют три сплетения: межмышечное - между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки; широкопетлистое - в подслизистой основе и узкопетлистое - в слизистой оболочке. Из последнего выходят артериолы, образующие кровеносные капилляры вокруг кишечных крипт, и по 1-2 артериолы, входящие в каждую ворсинку и распадающиеся там на капиллярные сети. Из кровеносных капилляров ворсинки кровь собирается в венулу, проходящую вдоль ее оси. Вены тонкой кишки образуют два сплетения - сплетение в слизистой оболочке и сплетение в подслизистой основе. Имеются многочисленные артериоловенулярные анастомозы типа замыкающих артерий, регулирующие приток крови к кишечным ворсинкам. Во время акта пищеварения анастомозы между артериями и венами закрыты, и вся масса крови устремляется в слизистую оболочку, к ее ворсинкам. В период голодания анастомозы открыты и основная масса крови проходит, минуя слизистую оболочку. Запирающие вены регулируют объем венозного оттока от тонкой кишки. В случае резкого переполнения эти вены могут депонировать значительные количества крови.
Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть центрально расположенный, слепо оканчивающийся на ее вершине лимфатический капилляр. Просвет его шире, чем в кровеносных капиллярах. Из лимфатических капилляров ворсинок лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, а из него в соответствующее сплетение подслизистой основы, образованное более крупными лимфатическими сосудами. В это сплетение вливается также густая сеть капилляров, оплетающих одиночные и групповые лимфатические узелки. Из подслизистого сплетения отходят лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.
Иннервация . Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением (plexus myentericus sensibilis ), образованным чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Ветвистые и кустиковые нервные окончания часто встречаются в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Их терминальные веточки достигают сосудов, дуоденальных желез, эпителия кишечных крипт и ворсинок. Обильные ветвления чувствительных волокон наблюдаются в подвздошной кишке и илеоцекальной области, где преобладают кустиковидные формы рецепторов. Отдельные рецепторы имеются в самих нервных ганглиях.
Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения. Мышечнокишечное сплетение (plexus myentericus ) наиболее развито в двенадцатиперстной кишке, где наблюдаются многочисленные, плотно расположенные крупные ганглии. Количество и размеры ганглиев в тонкой кишке уменьшаются в каудальном направлении. В ганглиях различают клетки Догеля I и II типа, причем клеток I типа значительно больше. Для тонкой кишки по сравнению с другими отделами пищеварительной трубки характерно наличие большого количества клеток II типа. Их особенно много в двенадцатиперстной кишке, в начальном отделе подвздошной кишки и в илеоцекальной области.
Особенности структуры и функции сосудов микроциркуляторного русла кишечной ворсинки
Кровеносные и лимфатические сосуды ворсинок активно участвуют в процессах всасывания и транспортировки веществ, поступающих с пищей.
Кровеносные сосуды . В ворсинку входит обычно одна прекапиллярная артериола, располагающаяся в центре или эксцентрично. На вершине ворсинки она делится на два распределительных магистральных капилляра, которые спускаются по двум краям (маргинально) листовидной ворсинки, располагаясь подэпителиально. Из магистральных (маргинальных) капилляров образуются фонтанообразные капиллярные сети (из 3-5 капилляров), которые располагаются подэпителиально вдоль двух плоских стенок (краниальной и каудальной) ворсинок. Это гемокапилляры висцерального типа с фенестрированными эндотелиоцитами, в которых ядросодержащая часть обращена к строме ворсинки, а фенестрированная часть с межэндотелиальными контактами - к эпителию. Из капилляров среднего и нижнего отделов ворсинки образуется, как правило, одна посткапиллярная венула, из которой кровь поступает в вены следующего этапа.
Маргинальные капилляры по краям ворсинки составляют блок шунтирования, а капилляры на ее краниальной и каудальной поверхностях - блок абсорбции. Их состояние зависит от цикла пищеварения (голод или поступление пищи). В состоянии функционального покоя (голод) микрососуды блока шунтирования работают как полушунты: кровь идет по центральной артериоле, от нее по маргинальным и далее по фонтанообразным капиллярам краниальной и каудальной поверхностей, а далее в венулу. Капилляры подэпителиальной сети краниальной и каудальной стенок имеют ограниченную функцию.
При функциональной нагрузке (поступление пищи) маргинальные капилляры превращаются в резорбирующие сосуды и в кровоток включаются все капилляры подэпителиальной сети.
Таким образом, при усилении процессов всасывания пищи начинают активно функционировать все капилляры подэпителиальных сетей на краниальной и каудальной стенках ворсинки; дополнительно в процессы абсорбции включаются микрососуды блока шунтирования.
Лимфатические капилляры расположены в верхней и средней частях ворсинки, на постоянном по величине расстоянии от ее ребер. Между эндотелиоцитами имеются плотные и адгезивные контакты, базальная мембрана в лимфокапиллярах отсутствует. В зоне контактов осуществляется перенос молекул белков средней относительной молекулярной массы и липидов (в виде хиломикронов). При приеме пищи появляются открытые межклеточные щели вследствие сокращения эндотелиоцитов.
Во внесосудистом транспорте жидкости принимает участие межклеточное вещество соединительной ткани ворсинки. В интерстициальной части ворсинки можно выделить две зоны - центральную и подэпителиальную.
В подэпителиальной зоне происходит накопление белков, поступающих из гемокапилляров. Большие концентрации белков в этой зоне являются важнейшим фактором, обеспечивающим всасывание жидкости из плоскости кишки (т.н. «онкотический насос»). Объем интерстициального пространства в центральной зоне меняется в зависимости от поступления в него жидкости, белков, липидов и может увеличиваться более чем в 2 раза, в то время как в подэпителиальной части он меняется незначительно. Увеличение концентрации белка в направлении к базальной части ворсинки обусловливает перемещение масс жидкости из ее апикальных отделов к основанию.
Таким образом, существует два вектора транспорта интерстициальной жидкости: 1 - радиальный - от периферии ворсинки к ее центру, 2 - аксиальный - от верхушки ворсинки к основанию.
Фильтрация жидкости из гемокапилляров в интерстициальное пространство ворсинки происходит в состоянии функционального покоя (голода) и обусловлена увеличением гидростатического и коллоидно-осмотического давления в капилляре вследствие расслабления прекапиллярных сфинктеров. Поток жидкости из плазмы уравновешивается базовым уровнем лимфооттока, поэтому объем интерстициального пространства ворсинки остается постоянным.
При активном всасывании веществ из просвета кишки происходит двукратное увеличение потока лимфы (часть интерстициальной жидкости резорбируется в гемокапилляры). В оттекающей лимфе увеличивается количество белков, усиленно поступающих в интерстиций. Содержание белка больше в подэпителиальном слое, что связано с наличием здесь густой сети капилляров и особенностью строения эндотелиоцитов (фенестры и межклеточные контакты) в этой зоне. В переносе белков важную роль играют специальные структуры, короткие трансэндотелиальные каналы и «протекающие» межклеточные контакты (конвективные пути).
Усиление процессов пищеварения приводит к усиленному транспорту белков в большей части гемокапилляров и в микрососудах основания ворсинки, что сопровождается интенсивным всасыванием жидкости из полости кишки, прежде всего в апикальные отделы ворсинки. Сочетанный эффект фильтрации жидкости из капилляров и ее поступление из полости кишки приводит к гидратации интерстициального пространства и возрастанию гидростатического давления; при этом объем межклеточного матрикса увеличивается более чем в 2 раза. Гидростатическое давление в верхних и средних отделах ворсинки стимулирует процесс резорбции в лимфокапиллярах.
Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке
Пищеварение в тонкой кишке включает два основных процесса: 1) дальнейшую ферментативную обработку веществ, содержащихся в химусе, до конечных продуктов и подготовку их к всасыванию; 2) всасывание.
Процессы пищеварения происходят в различных зонах кишки, в связи с чем различают внеклеточное и внутриклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение осуществляется уже в цитоплазме энтероцитов. Внеклеточное пищеварение различают: полостное (в полости кишки), пристеночное (около стенки кишки), мембранное (на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе).
Внеклеточное пищеварение в полости кишки осуществляется за счет трех компонентов - ферментов пищеварительных желез (слюнных, поджелудочной), ферментов кишечной флоры и ферментов самих пищевых продуктов. Пристеночное пищеварение происходит в слизистых отложениях тонкой кишки, которые адсорбируют различные ферменты полостного пищеварения, а также ферменты, выделяемые энтероцитами. Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среды. На плазмолемме и гликокаликсе энтероцитов пищеварение осуществляется двумя группами ферментов. Первая группа ферментов образуется в поджелудочной железе (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза). Они адсорбируются гликокаликсом и микроворсинками, при этом основное количество амилазы и трипсина адсорбируются на апикальной части микроворсинок, а химотрипсина - на латеральных зонах. Вторая группа - ферменты, имеющие кишечное происхождение, они связаны с плазмолеммой энтероцитов.
Гликокаликс, помимо адсорбции ферментов, участвующих в пищеварении, играет роль фильтра, избирательно пропускающего лишь те вещества, для которых имеются адекватные ферменты. Кроме того, гликокаликс выполняет защитную функцию, обеспечивая изоляцию энтероцитов от бактерий и образованных ими токсических веществ. В гликокаликсе находятся рецепторы для гормонов, антигенов, токсинов.
Внутриклеточное пищеварение происходит внутри столбчатых эпителиоцитов, обеспечивается их ферментами, в основном находящимися в лизосомах. Неполностью расщепленные низкомолекулярные вещества попадают в эпителиоцит путем эндоцитоза или трансмембранного переноса. Эндоцитозные вакуоли сливаются с лизосомами, и их содержимое гидролизуется с помощью соответствующих гидролаз. Этот тип пищеварения является филогенетически более древним. У позвоночных внутриклеточное пищеварение путем эндоцитоза наблюдается лишь в первые дни после рождения. Этим путем антитела матери, находящиеся в молозиве и молоке, могут передаваться новорожденным и обеспечивать их иммунологическую защиту.
Образующиеся при расщеплении белков, углеводов и жиров мономеры - аминокислоты, моносахариды, моноглицериды и жирные кислоты - далее через эпителиоциты всасываются в кровь и лимфу.
Всасывание - это прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и поступление их в кровь и лимфу. Гистофизиология всасывания продуктов расщепления белков, углеводов и жиров имеет некоторые особенности.
Всасывание жиров - наиболее изученный процесс. У человека большая часть липидов всасывается в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки. Главную роль в расщеплении липидов и их обработке играют липазы (поджелудочной железы и кишечника) и печеночная желчь.
В кишечнике происходит эмульгирование жиров с помощью желчных кислот, поступающих с желчью, при этом образуются капельки величиной не более 0,5 мкм. Желчные кислоты являются также активаторами панкреатической липазы, которая расщепляет эмульгированные триглицериды и диглицериды до моноглицеридов. Кишечная липаза расщепляет моноглицериды до жирных кислот и глицерина. Расщепление происходит с помощью ферментов плазмолеммы и гликокаликса энтероцита. Жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой и глицерин хорошо растворяются в воде и свободно всасываются, поступая через воротную вену в печень. Жирные кислоты с длинной углеродной цепью и моноглицериды всасываются при участии солей желчных кислот, с которыми в зоне гликокаликса образуют мицеллы диаметром 4-6 нм. Мицеллы по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли, и состоят из гидрофобного ядра (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильной оболочки (желчные кислоты, фосфолипиды). В составе мицелл жирные кислоты и моноглицериды переносятся к всасывающей поверхности кишечного эпителия. Существует два механизма поступления липидов в эпителиоциты: 1) путем диффузии и пиноцитоза мицелл, далее происходит их внутриклеточный распад с высвобождением липидного компонента и желчных кислот, желчные кислоты поступают в кровь, а затем в печень; 2) только липиды мицелл поступают в эпителиоциты, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника и далее всасываются в кровь. Имеет место постоянная рециркуляция желчных кислот между печенью и кишечником (энтерогепатическая циркуляция). В ней участвует основная масса желчных кислот - 85-90 % от общего их количества.
Мицеллы путем диффузии или микропиноцитоза проникают через плазмолемму и поступают в аппарат Гольджи, где происходит ресинтез жиров. К жирам присоединяются белки, и формируются липопротеиновые комплексы - хиломикроны . При введении с пищей небольших количеств жира в аппарате Гольджи накапливается в течение 1 ч небольшое количество липидов, при введении больших количеств жира липиды в течение 2 ч накапливаются в аппарате Гольджи и в мелких пузырьках апикальной частиэнтероцитов. Слияние этих мелких пузырьков с элементами аппарата Гольджи приводит к образованию крупных капель липидов.
В эпителиоцитах происходит ресинтез жиров, специфичных для данного вида животных; они поступают в цитоплазму большинства клеток и тканей. Ресинтез жиров из жирных кислот и моноглицеридов происходит с помощью ферментов (моноглицеридлипаза, глицеролкиназа), при этом образуются триглицериды (особенно глицерофосфолипиды). Глицерофосфолипиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина, фосфорной кислоты и азотистых оснований.
Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его эфиров. Фермент панкреатического и кишечного соков - холестеролэстераза - расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты, которые всасываются в присутствии желчных кислот.
Ресинтезированные триглицериды, фосфолипиды, холестерин соединяются с белками и образуют хиломикроны - маленькие частицы диаметром от 100 до 5000 нм (0,2-1 мкм). В них содержатся более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%) и белок (2%). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступают в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пищей через 1-2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появляются хиломикроны, через 4-6 ч их содержание становится максимальным, а через 10-12 ч - нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в гемокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают главным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов поступают в гемокапилляры.
Всасывание углеводов . Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глюкозы, а сахароза - ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепляется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.
Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подвергались расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых Сахаров необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90% всосавшихся моносахаридов поступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные - в лимфокапилляры и далее в венозную систему.
Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворсинок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероцитов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и далее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока γ-глобулины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.
У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продолжается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасываются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы - протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и пептидазы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника - энтерокиназа (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд пептидаз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы и др.).
