План:
1. Источники, закладка и развитие органов мужской половой системы.
2. Гистологическое строение семенников.
3. Строение и функции придатка яичка.
4. Строение и функции дополнительных половых желез.
5. Нормальные показатели спермы у здорового мужчины.
I. Эмбриональное развитие органов мужской половой системы . Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов половой системы у лиц мужского и женского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.
В последующем половые шнуры срастаются с канальцами I почек. Из половых шнуров образуются эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев яичка (из гонобластов – половые клетки, из клеток целомического эпителия – сустенотоциты), эпителий прямых канальцев и сети семенника, а из эпителия I почек – эпителий выносящих канальцев и канала придатка яичка. Из Мезонефрального протока образуется семявыносящий проток. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, белочная оболочка и средостение яичка, интерстециальные клетки (Лейдига), соединительнотканные элементы и миоциты семявыносящих путей.
Семеные пузырьки и предстательная железа развиваются из выпячиваний стенки мочеполового синуса (часть клоаки, отделяющаяся от анального отдела прямой кишки уроректальной складкой).
Из висцерального листка спланхнотомов образуется серозный покров яичек.
Парамезонефральный (Мюллеров) проток при закладке мужской половой системы не принимает участия и в большей части подвергается обратному развитию, только из его самой дистальной части образуется рудиментарная мужская маточка в толще предстательной железы.
Мужские половые железы (яички) закладываются на поверхности I почки , т.е. в брюшной полости в поясничной области забрюшинно. По мере развития яичко мигрирует по задней стенке брюшной полости вниз, покрывается брюшиной, примерно на 7-м месяце эмбрионального развития проходит по паховому каналу и незадолго до рождения опускается в мошонку. Нарушение опускания 1 яичка в мошонку называется монорхизмом, обоих яичек – крипторхизмом. Иногда в дальнейшем яичко (и) может спонтанно опуститься в мошонку, но чаще приходится прибегнуть к оперативному вмешательству. Подобная операция с морфологической точки зрения должна быть сделана в возрасте до 3 лет, поскольку именно в эти сроки в половых тяжах появляется просвет, т.е. половые тяжи превращаются в извитые семенные канальцы. Если яичко не опустится в мошонку, то в 5-6 летнем возрасте в сперматогенном эпителие начинаются необратимые дистрофические изменения. Приводящие в последующем к мужскому бесплодию.
II. Гистологическое строение семенников (яичек). Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника.
Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой.
Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки.
Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза :
а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране);
б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза - стадии размножения;
в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития;
г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды;
д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка.
Общая продолжительность созревания мужских половых клеток о стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней.
Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки.
Функции:
Трофика, питание половых клеток;
Участие в выработке жидкой части спермы;
Входят в состав гемато-тестикулярного барьера;
Опорно-механическая функция для половых клеток;
Под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;
Синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);
Фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.
Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее кнаружу следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя:
1. Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон.
2. Миоидный слой – из 1 слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране.
3. Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон, далее ближе к поверхности – из фибробластоподобных клеток.
Снаружи извитые семенные канальцы оплетены гемо- и лимфакапиллярами. Барьер между кровью в капиллярах и просветом извитых семенных канальцев называется гемотестикулярным барьером, состоящим из следующих компонентов:
1. Стенка гемокапилляра (эндотелиоцит и базальная мембрана).
2. Собственная оболочка извитого семенного канальца (см. выше) из 3-х слоев.
3. Цитоплазма сустентоцитов.
Гематотестикулярный барьер выполняет функции:
Способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза;
Не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные А-тела против них;
Защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д..
В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон, андростендион) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах.
III. Придаток яичка (эпидедимис ). В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку эпидедимиса. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.
Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов. Функции придатка :
Секрет органа разбавляет сперму;
Завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);
Резервуарная функция;
Реабсорбция из спермы избытка жидкости.
IV. Предстательная железа (простата ) – в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы. Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка.
В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части простаты (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспукательного канала и нарушению мочеиспускания.
Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клетками.
Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены, наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких цилиндрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов).
Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентециальная.
Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длиную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов.
V. Нормальные показатели спермы здорового взрослого мужчины :
Объем спермы в норме колеблется 2-6 мл.
РН 7,2 – 7,6.
Цвет спермы серовато-беловатый с опалесценцией. Желтоватый оттенок – при воспалительных процессах в дополнительных половых железах; красноватый или розоватый – при попадании эритроцитов, крови в сперму.
Число сперматозоидов в сперме - 60 – 120 млн/мл. При снижении показателя до 50 млн/мл фертильность значительно снижается, а при 30 млн/мл и меньше (олигоспермия) оплодотворение становится невозможным.
Подвижность в норме доля активно-подвижных половых клеток 80-90%, малоподвижные 10-12% и неподвижные 6-10%. В норме в пробе взятой для анализов через каждые 2 ч количество подвижных сперматозоидов уменьшается на 20%.
Морфология – в норме не менее 80% спемазотоидов имеют нормальную морфологию, до 20% допускается атипичные формы.
В сперме в норме встречаются единичные лейкоциты, увеличение их количества указывает на воспалительные процессы в семявыносящих путях.
Лекция №8. Женская половая система.
К ней относятся половые железы (яичники), половые пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы), молочные железы.
Наибольшая сложность строения у яичника. Это динамичный орган, в котором происходят постоянные изменения, связанные с гормональным статусом.
Развивается из материала полового валика, который закладывается на 4 неделе эмбриогенеза на медиальной поверхности почек. Он образован целомическим эпителием (из висцерального листка спланхнотома) и мезенхимы. Это индифферентная стадия развития (без половых различий). Специфические различия наступают на 7-8 неделе. Этому предшествует появление в области полового валика первичных половых клеток - гоноцитов. Они содержат много гликогена в цитоплазме - высокая активность щелочной фосфатазы. Из стенки желточного мешка гоноциты по мезенхиме или с током крови попадают в половые валики, встраиваются в эпителиальную пластинку. С этого момента развитие женских и мужских половых желез различается. Образуются яйценосные шары - образования, состоящие из нескольких овогоний, окруженных одним слоем плоских эпителиальных клеток. Затем тяжи мезенхимы разделяют эти шары на более мелки. Формируются примордиальные фолликулы, состоящие из одной половой клетки, окруженной одним слоем плоских фолликулярных эпителиоцитов. Несколько позже формируются корковое и мозговое вещество.
В эмбриональном периоде в яичнике заканчивается период размножения овогенеза и начинается стадия роста, являющаяся самой продолжительной (несколько лет). Овогонии превращаются в овоцит первого порядка. Белочная оболочка яичника, соединительнотканная строма, интерстициальные клетки дифференцируются из окружающей мезенхимы.
Строение яичника взрослого организма в репродуктивный период.
Функции: эндокринная и репродуктивная.
С поверхности покрыт мезотелием, под которым располагается оболочка, образованная плотной соединительной тканью - белочной оболочкой. Под ней лежит корковое вещество, а в центре - мозговое. Мозговое вещество образовано рыхлой соединительной тканью, в которой имеются химосные клетки, продуцирующие гормоны - андрогены. В корковом веществе большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Основу (строму) коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. В строме в большом количестве располагаются различные фолликулы, желтые и белые тела на разных стадиях развития. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит рост овоцита первого порядка в фолликула. Фолликулы созревают.
Последовательные стадии развития фолликула:
Самый молодой (их очень много - 30 - 400.000) - примордиальный фолликул, образованный овоцитом первого порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов, которые выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются на периферии.
На разных стадиях онтогенеза происходит гибель женских половых клеток - атрезия.
Первичные фолликулы. Половые клетки несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка особая оболочка - блестящая. Вокруг него располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов. Прозрачная (блестящая) оболочка образован гликопротеидами. В образовании ее принимают участие овоцит первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают микроворсинки овоцита и цитоплазматические отростки фолликулярных эпителиоцитов.
Вторичные фолликулы. Их образование уже связано с гормональным фоном (воздействие ФСГ). Под его влиянием фолликулярные эпителиоциты начинают усиленно делится. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает в период полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость, которая содержит эстрогены. Образуется полость - пузырчатый фолликул, который постепенно преобразовывается в третичный фолликул.
Третичный фолликул. Имеет сложноустроенную стенку, содержит овоцит первого порядка. Стенка состоит из 2 частей:
А. Многослойный фолликулярный эпителий - зернистый слой (гранулеза). Располагается на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского).
Б. Соединительно-тканная часть - Тека (покрышка).
В зрелом фоллликуле 2 слоя:
- внутренний рыхлый (большое количество кровеносных сосудов, особые гормонально-активные клетки - текоциты (разновидность интерстициальные клетки), продуцирующие эстрогены. Являются источником образования опухолей).
- Фиброзный слой (плотный). Состоит из волокон. Полость фолликула заполнена фолликулярной жидкостью, которая содержит эстрогены, гонадокринин (гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Ответственен за атрезию фолликула).
На одном из полюсов есть яйценосный холмик, на котором лежит овоцит первого порядка, окруженный лучистым венцом. При образовании ЛГ происходит разрыв фоллликула и выход из яичника половой клетки - овуляция.
Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит деление и созревание ее. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Его клетки продуцируют прогестерон.
Различают 2 вида желтых тел - менструальное и желтое тело беременности. Ментструальное тело меньших размеров (1-2 см в диаметре в то время как желтое тело беременности 5-6 см), продолжительность жизни его меньше (5-6 дней против нескольких месяцев).
4 стадии развития желтого тела.
1 стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов - васкуляризация.
2 стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки - лютеиноциты, продуцирующие другой гормон. Цитоплазма содержит желтый пигмент.
3 стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера, максимально много продуцируемых гормонов.
4 стадия - стадия обратного развития. Связана с гибелью железистых клеток. На их месте образуется соединительно-тканный рубец - белое тело, которое со временем рассасывается. Помимо прогестерона, клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин.
Прогестерон тормозит образование ФСГ и созревание нового фолликула в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу. Не все фолликулы достигают 4 стадии развития. Гибель фолликулов 1 и 2 стадии проходит незаметно. При гибели фолликулов 3 и 4 стадии образуется атретический фолликул. Под влиянием гонадокринина в случае атрезии фолликула сначала гибнет овоцит первого порядка, а затем фолликулярные клетки. От овоцита образуется прозрачная оболочка, которая сливается со стекловидной мембраной и находится в центре атретического фолликула.
Интерстициальные клетки активно пролиферируют, их образуется большое количество и образуется атретическое тело (интерстициальная железа). Продуцируют эстрогены. Биологический смысл - предотвращение явлений гиперовуляции, достигается определенный фон в крови эстрогенов перед моментов полового созревания.
Все преобразования в фолликуле называются овариальный цикл. Он происходит под влиянием гормонов в 2 фазы:
- фолликулиновая фаза. Под влиянием ФСГ
- лютеиновая. Под влиянием ЛГ, ЛТГ
Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы - яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах.
МАТКА. В матке происходит развитие и питание плода. Это мышечный орган. 3 оболочки - слизистая (эндометрий) , мышечная (миометрий), серозная (периметрий). Эпителий слизистой дифференцируется из мезонефрального протока. Соединительная ткань, гладкомышечная ткань - из мезенхимы. Мезотелий из висцерального листка спланхнотома.
Эндометрий образован однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой. В эпителии 2 вида клеток: реснитчатые эпителиоциты и секреторные эпителиоциты. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью в ней находятся многочисленные маточные железы (многочисленные,трубчатой формы, выпячивания собственной пластинки - крипты). Их количество, размеры, глубина, активность секреции зависят от фазы овариально-менструального цикла.
В эндометрии различают 2 слоя: глубокий базальный (образован глубокими участками эндометрия) и функциональный.
Миометрий образован гладкой мышечной тканью и состоит из 3 слоев:
- подслизистый слой миометрия (косое расположение)
- сосудистый слой (в нем располагаются крупные кровеносные сосуды) - косопродольное направление
- надсосудистый слой (косопродольное направление, противоположное направлению миоцитов сосудистого слоя)
Состав миометрия зависит от эстрогена (при его недостатке развивается атрофия). Прогестерон вызывает гипертрофические изменения.
Периметрий. Образован 2 тканями: пластинкой гладкомышечной ткани и однослойным плоским эпителием целомического типа - мезотелием.
Женская половая система характеризуется цикличностью строения и функций, которая определяется гормонами.
Изменения в яичниках и матке - овариально-менструальный цикл. Продолжительность в среднем 28 дней. Весь период подразделяется на 3 фазы:
- менструальная (с первого дня менструации)
- постменструальный (пролиферации)
- предменструальный (секреции)
Менструальная фаза примерно 4 дня. В течение этого времени происходит десквамация (гибель) тканей слизистой оболочки матки, отторжение их, а затем регенерация эпителия. Отторжение всего функционального слоя до самых глубоких участков да крипт.
Пролиферация - изменение эпителия, восстановление фукнционального слоя эндометрия, структурное оформление маточной железы. Происходит восстановление спиральных артерий примерно 5-14 сутки.
Функции яичек:
генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов;
эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.
Строение яичек
Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки строения сложной трубчатой экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществ — продукт эндокринной части.
Строма яичка представлена белочной оболочкой, которая с поверхности покрыта серозной оболочкой и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.
Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальца длинной до 80 см. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые, сливаясь, образуют сеть яичка.
Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев:
базального или внутреннего волокнистого;
миодного;
наружного волокнистого.
К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя, в состав которого входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии. Сустентоциты имеют треугольную форму, они лежат на базальной мембране. Острые вершины клеток Сертоли с отходящими отростками выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем этаже находятся сперматогонии, остальные развивающиеся мужские половые клетки лежат во втором этаже.
Функции клеток Сертоли:
трофика развивающихся половых клеток;
опорная функция;
фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также погибших, аномально измененных клеток;
гормональная и секреторная;
участие в образовании гематотестикулярного барьера;
транспортная функция.
Функции гематотестикулярного барьера:
предотвращение аутоиммунных реакций, так как клетки половой системы на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, и в результате их антигены недоступны для собственных иммунокомпетентных клеток организма, то есть являются антигенами;
предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов;
обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ;
создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.
В состав гематотестикулярного барьера входят следующие структуры:
эндотелий капилляров (непрерывный тип);
непрерывная базальная мембрана эндотелия;
находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью;
прослойки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества;
оболочка извитого семенного канальца;
базальная мембрана эпителиоспермального слоя;
плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.
Эндокринные функции яичка
В яичках образуются мужские половые гормоны стимулирующие сперматогенез, развитие вторичных половых признаков, рост мускулатуры и формирующие половое поведение мужчины (либидо). Они вырабатываются в интерстициальных эндокриноцитах Лейдига (гландулоциты), которые лежат в интерстициальной соединительной ткани между извитыми канальцами вблизи гемокапилляров либо изолированно, либо чаще скоплениями.
Существуют две генерации клеток Лейдига:
эмбриональные, обеспечивающие развитие гонад по мужскому типу и исчезающие после рождения;
дефинитивные, появляющиеся при половом созревании, синтезируют тестостерон.
ГИСТОЛОГИЯ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
мужской половой сперматогенез эндокринный
Мужская половая система выполняет 2 основные функции:
1) генеративная или репродуктивная - связана с выработкой половых клеток.
2) эндокринная функция - заключается в выработке половых гормонов.
Половая система содержит половые железы (гонады) и половые пути. Мужская половая система содержит мужские половые железы (яички), семявыводяшие пути и добавочные железы. Железами вырабатываются мужские половые клетки (сперматозоиды) и мужские половые гормоны - андрогены (ведущими является тестостерон).
Половая система закладывается очень рано.
Ранняя стадия протекает одинаково для обоих полов - индифферентная стадия (до 5 нед.). На 3 нед. эмбриогенеза в стенке желточного мешка из мезенхимы закладываются первичные половые клетки - гонобласты. На 4 нед. эмбриогенеза на поверхности первичных почек происходит размножение клеток целомического эпителия и образование половых валиков. Гонобласты по сосудам иммигрируют в половые валики и в них идет пролиферация гонобластов и эпителиальных клеток. Одновременно (4-5 нед.) от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток.
В позднюю дифференцировку системы (с 6-ой недели эмбриогенеза) в развивающемся яичке вырабатывается гормон - ингибин, который вырабатывает атрофию парамезонефрального протока. Из его нижней части развивается предстательная (мужская) маточка. Из мезонефрального протока образуются семявыводящие пути.
Половые тяжи разрастаются. На 8-10 нед. начинается выработка тестостерона. В половых тяжах продолжается пролиферация гонобластов, из которых образуется сперматогенный эпителий - источник сперматозоидов. Продолжается пролиферация эпителиальных клеток, из которых образуются поддерживающие клетки. В конечном итоге из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы, прямые семенные канальцы и канальцы сети семенника. Из канальцев первичной почки образуются выносящие канальцы, которые формируют головку придатка. Из сети мочеполового синуса формируются семенные пузырьки и предстательная железа.
Мужская половая железа - яичко. Снаружи имеет плотную соединительнотканную капсулу - белочную оболочку, которая образует средостение, от выпуклой части которого идут соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки (до 250). В дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев. Между петлями канальцев лежат очень тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки - крупные, округлые клетки с развитыми органеллами, их называют гранулоциты - эндокринные клетки, они вырабатывают тестостерон. Выработка его усиливается лютенизирующим гормоном гипофиза.
Стенка извитого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки широким основанием располагаются на базальной мембране, здесь располагаются ядро и органеллы, имеют длинное тонкое тело, верхушка обращена в просвет канальца. Они создают условия для образования мужских половых клеток. Обеспечивают трофику, фагоцитируют разрушенные клетки, токсические вещества, вырабатывают гормоны, которые стимулируют выработку тестостерона.
Между ними располагается сперматогенный эпителий, в нем идет сперматогенез - это процесс образования сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют период размножения, роста, созревания и формирования. Каждому периоду соответствуют определенные клетки сперматогенного эпителия. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки клетки перемещаются от базальной мембраны внутрь извитого канальца. Ближе к базальное мембране в 1-3 ряда располагаются сперматогонии - мелкие клетки с узкой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. Часть из них - стволовые клетки. Они наиболее устойчивы к действию повреждающих факторов. Это источник обновления сперматогенного эпителия. Пролиферирующие сперматогонии отходят внутрь и вступают в период роста, и превращаются в сперматозоиды первого порядка - очень крупные округлые клетки. Основные изменения происходят с хромосомами. В лептотенной фазе хромосомы раскручиваются и становятся тонкими и длинными. В зиготенной фазе гомологичные хромосомы, которые обмениваются информацией. В пахитенной фазе - хромосомы вновь закручиваются - становятся короткими и толстыми, располагаются парами. В диплотенной фазе происходит продольное расщепление хромосом. Из 2-х хромосом образуется 4 хромотиды. В результате образуется тетраплоидный набор хроматид. В конце периода роста - удвоение генетического материала. Сперматоцит первого порядка вступает в. период созревания, который содержит 2 деления мейоза. В результате первого деления из сперматоцитов первого порядка образуются 2 спермнтоцита второго порядка с диплоидным набором. Они смещаются внутрь, небольшие, округлой формы и без фазы синтеза ДНК, происходит второе деление и из каждого сперматоцита второго порядка образуется две сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды в начале по форме как сперматоциды второго порядка: они перемещаются внутрь к поддерживающим клеткам и располагаются в карманах их цитолемммы. Они становятся овальными и далее идет период формирования - образование шейки, головки и хвоста. Хвостовой отдел выходит в просвет извитого семенного канальца. Чем выше степень дифференцировки клеток, тем выше их чувствительность к повреждающим факторам.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца.
Сперматогенез усиливается фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ).
Сперматогенез идет волнообразно, в разных участках преобладают разные стадии сперматегенеза. разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматогенез идет непрерывно. Сформировавшиеся сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, и сюда же поддерживающие клетки выделяют жидкость, т.е. в просвете извитого канальца начинает формироваться сперма. И сперматозоиды перемещаются по извитому канальцу и поступают в семявыводящие пути. Из одного сперматоцита первого порядка образуется 4 сперматозоида.
Эпителий обладает секреторной способностью, он образует и выделяет в просвет слабощелочную слизь, которая составляет жидкую часть спермы. Из извитых семенных канальцев сперматозоиды попадают, в прямые семенные канальцы. Они выстланы призматическим эпителием. Они переходят в канальцы средостения яичка. Они выстланы низким эпителием, от них идут выносящие канальцы, которые образуют головку придатка. Слизистая выстлана высокими клетками с ресничками на верхушке, между ними находятся кубические железистые эпителиальные клетки. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, он сильно извитой и образует тело придатка и хвост. Слизистая выстлана двурядным эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и цилиндрические клетки с неподвижными ресничками на верхушке. Это железистые клетки.
Проток придатка является резервуаром для сперматозоидов, в нем происходит дозревание и здесь же вокруг сперматозоидов образуется углеводная оболочка - гликокаликс. Проток придатка выходит в семевыносяший проток, слизистая которого образует 3-4 складки продольные, мышечная оболочка - широкая, содержит внутренние и наружные продольные слои, средний - циркулярный. Ее сокращения обеспечивает быстрое выделение спермы. Следующий семяизвергательный проток мышечная оболочка развита слабее.
Предстательная железа. Состоит из 30-50-ти мелких железок, которые разделяются канальцами. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, которые самостоятельно своими выводными протоками открываются в начальные отделы мочеиспускательного канала.
Это железисто-мышечный орган. Содержит железистую и гладкую мышечную ткань. Пучки располагаются продольно. Секреторный отдел железок содержит мелкие вставочные клетки и высокие секреторные клетки, которые выделяют слабощелочной секрет. Он накапливается в просвете секреторных отделов и выводных протоков. Он отличается содержанием гидролитических ферментов, особенно протеаз, лимонную кислоту. Выделение этого секрета - спермы вызывают резкую активацию клеток и охранительную активность мелких половых путей.
Помимо секреторной функции простата обладает эндокринной функцией - вырабатывает простогландины и гормоны, которые усиливают сперматогенез в яичке и выработку андрогенов - тестостерона.
Максимального развития предстательная железа достигает в возрасте до 20-40 лет, затем происходит постепенная атрофия железистой и мышечной части железы - замешаются соединительной тканью, сначала рыхлой, а затем фиброзной, в пожилом возрасте формируется аденома предстательной железы.
К органам мужской половой системы относятся главные половые железы яички или семенники, семявыносящие пути, к которым относятся: придатки яичек, семявыносящие и семявыбрасывающие протоки, также к данной группе органов относятся добавочные половые железы, это: семенные пузырьки, предстательная железа, бульбо-уретральные железы.
Развитие и возрастные особенности мужских половых органов
На 3 неделе эмбриогенеза, в стенке желточного мешка, образуются первичные половые клетки гонобласты, они с током крови мигрируют к половым валикам. Они являются утолщением циломического эпителия первичной почки, там гонобласты размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем от половых валиков в сторону первичной почки врастают половые шнуры, которые дают начало извитым семенным канальцам, прямым канальцам, канальцам сети яичка и выносящим канальцам. На 7 неделе эмбрионального развития, под действием гена половой детерминации начинается развитие гонады по мужскому типу. Гонациты преобразуются в пресперматогонии и появляются клетки Сертоли. На 7 месяце внутриутробного развития яички опускаются в мошонку, но первые 6-8 лет жизни их канальцы не имеют просвета. И только в возрасте 7-8 лет просвет начинает появляться, пресперматогонии начинают активно делиться и образовывать изолированные сперматогонии, которые вновь вступают в период покоя и только в возрасте 10-15 лет их размножение интенсифицируется, увеличивается длина канальцев и начинают функционировать клетки Лейдега. Обратное развитие семенников начинается с возраста 50 лет, но процесс сперматогенеза может продолжаться длительное время, ориентировочно до 80 лет.
Мезонетральные проток дает начало протоку придатка и семявыносящему протоку. Семенные пузырьки и предстательная железа развиваются из выростов мочеполового синуса.
Строение яичек или семенников
Семенники это парный орган элипсоидной формы, располагающийся в мошонке и окруженный несколькими оболочками из которых непосредственно прилежит к яичку белочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Она по заднему краю яичка утолщается образуя средостение. От средостения в паренхиму отходят перегородки (септы), которые делят яичко в среднем на 250 долек, которые имеют коническую форму. В каждой дольке содержаться 1-4 извитых семенных канальцев, длинной 30-80 см. в стенке этих канальцев происходит сперматогенез. Пространство между извитыми семенными канальцами заполнено стромой или интерстицией, представленным рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находится большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных окончаний и интерстициальных клеток Лейдега.
Клетки Лейдега - это клетки округлой формы, с оксифильной цитоплазмой, округлым ядром. Они секретируют мужской половой гормон тестостерон и его производные.
Строение извитых семенных канальцев
Стенка извитых семенных канальцев иначе называется собственная оболочка и состоит из трех слоев:
Наружный – волокнистый слой, который состоит из наружной части, представленной фибробласто-подобными клетками и внутренней части – представленной коллагеновыми волокнами.
Средний – миоидный, он представлен миоидными клетками, которые по строению сходны с гладко-мышечными клетками, т.к. имеют веретенообразную форму, соединяются друг с другом конец в конец, плотными контактами. Благодаря их сокращениям происходит изменение просвета извитых семенных канальцев.
Внутренний – базальный, состоит из коллагеновых волокон, под данным слоем располагается базальная мембрана, на которой находится эпителио-сперматогенный слой (сперматогенный эпителий). Он состоит из эпителия циломического типа, который представлен собственно эпителиальными клетками и сперматогенными клетками, находящимися на разных этапах своего развития. Собственно-эпителиальные клетки или поддерживающие клетки или сустентоциты или фолликулярные клетки или клетки сертоли.
Клетки Сертоли имеют пирамидальную форму, крупные размеры, своей базальной частью располагаются на базальной мембране, в этой базальной части содержится крупное с изрезанными контурами ядро, хорошо развитая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы, апикальная часть клетки представлена многочисленными цитоплазматическими выростами. На боковых поверхностях данной клетки находятся бухто-образные углубления, в которых находятся развивающиеся сперматогенные клетки, которые по мере своего созревания продвигаются по клетке Сертоли, как по конвейеру. Также на боковых поверхностях сустентоцитов ближе к базальному полюсу имеются отростки, при помощи которых клетки соединяются плотными контактами. В связи с этим сперматогенный эпителий подразделяется на два не сообщающихся друг с другом отсека или компартмента это: базальный отсек, в котором находятся сперматогонии, и адрюминальный отсек (околополосной) в котором располагаются остальные виды сперматогенных клеток.
В базальном отсеке происходит стадия размножения сперматогенеза, заключающаяся в митотическом делении сперматогоний. Различают:: сперматогонии типа А (резервные или стволовые), они редко делятся и прилежат к базальной мембране, сперматогонии типа В они вступают в сперматогенез, также лежат вблизи базальной мембраны, но уже не всегда с ней контактируют.
Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития, то есть они связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, затем эти клетки через зону приоткрывшихся контактов поступают в адрюминальный отсек и вступают во вторую стадию сперматогенеза (стадию роста), и с этого момента они называются сперматоциты 1го порядка. В этом же отсеке происходят остальные стадии сперматогенеза, а это стадия созревания и формирования, в результате которых образуются сперматоциты 2го порядка, сперматиды и сперматозоиды. Такая изоляция необходима в связи с тем, что начиная со стадии сперматоцита 1го порядка сперматогенные клетки приобретают неизвестные организму антигенные свойства, поэтому они должны быть изолированы от крови и лимфы. Таким образом клетки Сертоли являются важнейшим компонентом гематотестикулярного барьера, который предотвращает имунную реакцию организма на собственные развивающиеся половые клетки.
