Выполнение печенью разнообразных обменных функций обеспечивается ее анатомическим расположением, структурой ее ткани и чрезвычайно большими резервными возможностями. Будучи наиболее крупной железой (масса печени взрослого человека составляет около 1,5 кг), печень является как бы гигантским фильтром, пройдя через который, кровь, оттекающая из кишечника и селезенки, т. е. из воротной системы кровообращения, поступает в общую систему кровообращения. Печень снабжается также кровью печеночной артерии, приносящей клеткам органа кислород. Напряжение кислорода в крови воротной системы составляет около 50%, давление крови - около 5 мм рт. ст.; в крови печеночной артерии - соответственно около 95% и 100 мм рт. ст.
Ткань печени построена из примыкающих друг к другу гепатоцитов, образующих однослойные ряды - трабекулы (лат. trabecula- небольшая балка). Гепатоциты (рис. 1) составляют около 85% всех клеток печени и образуют ее паренхиму. Остальная часть ткани печени состоит из рассеянных в паренхиме клеток и межклеточных образований, выполняющих опорную роль для клеток паренхимы или выстилающих стенки кровеносных, лимфатических сосудов и желчных канальцев. Это соединительная ткань печени, ее строма (греч. stroma - подстилка). Важной особенностью соединительной ткани является ее способность к размножению и замещению дефектов, «пустот», которые образуются в паренхиме при массивной гибели гепатоцитов (образование соединительнотканного рубца).
Рис. 1. Схема микроскопического строения печеночных долек: 1 - портальный тракт; 2 - трабекулы печеночных клеток (гепатоцитов); 3 - звездчатые клетки (клетки Купфера); 4 - центральная пена; 5 - синусоид
Гепатоциты имеют полигональную форму. Длина каждой грани - около 30 мкм (1 мкм= 10 -6 м.). Между соседними трабекулами расположены мельчайшие кровеносные сосуды (капилляры) печени - синусоиды. Диаметр синусоидов 9-12 мкм. Синусоиды образуют сеть сообщающихся между собой сосудов. Стенки синусоидов образуются клетками - эндотелиальными и звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами (клетки Купфера). Ретикулоэндотелиальные клетки относятся к соединительнотканной строме печени. Они захватывают и переваривают бактерии и другие чужеродные частицы, поступающие с током крови, и участвуют в ряде других защитных (иммунных) реакций организма. Между стенкой синусоида, имеющей многочисленные отверстия, и поверхностью гепатоцитов расположено щелевидное перикапиллярное пространство Диссе, через которое осуществляется непрерывный обмен питательными Веществами и различными соединениями, синтезируемыми гепатоцитами. Стенки мелких желчных канальцев образуют эпителиальные клетки.
В состав стромы печени входят также соединительнотканные клетки - фибробласты, продуцирующие коллаген - белок, который, после выделения из синтезировавшей его клетки, превращается в чрезвычайно прочные и мало растяжимые волокна (коллагеновые волокна, или фибриллы), толщина которых достигает 10 мкм. Соединительная ткань содержит также более тонкие разветвленные коллагеновые волоконца, образующие опорную сетевидную структуру между гепатоцитами - ретикулиновые волокна (лат. rete - сеть). Клетки и волокна соединительной ткани погружены в бесструктурное (аморфное) межклеточное «основное» вещество. «Основное» вещество представляет собой полужидкий вязкий гель, главным компонентом которого являются удерживающие воду крупные молекулы сложных - глюкозаминогликанов (ГАГ). Комплексы ГАГ с белками называются протеогликанами. «Основное» вещество обеспечивает задержку в тканях достаточного количества жидкости и проникновение (диффузию) питательных веществ и кислорода к клеткам, находящимся вдали от кровеносных капилляров.
Поверхность гепатоцита, обращенная к просвету синусоида, носит название сосудистого полюса. Поверхность, примыкающая к соседнему по длине трабекулы гепатоциту, называется билиарным полюсом, так как в центральной части этой поверхности имеется полукруглое углубление, образующее с соответствующей выемкой соседнего гепатоцита мельчайший желчный каналец (каналикулюс) - начальную часть желчевыводящей системы печени.
Печень состоит из долек. Дольки имеют пяти-шестигранную форму, в центре дольки находится центральная вена. От неё в радиальном направлении идут тяжи гепатоцитов (печёночные пластинки), разделённые широкими кровеносными капиллярами (синусоидами). Гепатоциты часто содержат по 2 ядра. Цитоплазма их зерниста. В междольковой соединительной ткани видны группы трубочек. Каждая группа состоит из 4 элементов: 1) ветвь печёночной артерии (междольковая артерия), 2) ветвь воротной вены (междольковая вена), 3) междольковый жёлчный проток, 4) лимфатические сосуды. Эти структуры образуют портальную зону. В соединительной ткани между дольками можно видеть и отдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон - ветви печёночных вен. В области портальной зоны артерия имеет толстую стенку. Вена тонкостенна, просвет её спавшийся. Жёлчный проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Лимфатические сосуды находятся в спавшемся состоянии. Квадратом выделена портальная зона.
Печень.
Паренхиму
печени образуют тяжи гепатоцитов (1), радиально сходящиеся к
центральной вене (2). В области стыков нескольких долек расположена
портальная зона (3). Окраска гематоксилином и эозином.
Классическая долька печени
имеет
шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к
центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные
эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек
находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.
ПЕЧЕНИ.
Студенки Руденко
Варвара
1 курса
Группа БЗВ 11
Преподаватель:Печень - hepar - самая крупная
железа в организме. Она
обезвреживает экзогенные и
эндогенные токсические
вещества, фагоцитирует
микроорганизмы и инородные
частицы, участвует в белковом,
углеводном, жировом,
витаминном и других обменах,
образует желчь. В эмбриональном
периоде в печени осуществляется
кроветворение.
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В свиньиФункции.
Функции
печени
чрезвычайно
разнообразны.
В
ней
обезвреживаются многие продукты
обмена веществ, инактивируются
гормоны, биогенные амины, а
также
ряд
лекарственных
препаратов. Печень участвует в
защитных реакциях организма
против микробов и чужеродных
веществ в случае проникновения их
извне. В ней образуется гликоген главный источник поддержания
постоянной концентрации глюкозы
в крови. В печени синтезируются
важнейшие белки плазмы крови:
фибриноген,
альбумины,
протромбин и др.Здесь метаболизируется
железо и образуется желчь,
необходимая для
всасывания жиров в
кишечнике. Большую роль
она играет в обмене
холестерина, который
является важным
компонентом клеточных
мембран. В печени
накапливаются
необходимые для организма
жирорастворимые
витамины - A, D, Е, К и др.
Кроме того, в
эмбриональном периоде
печень является органом
кроветворения.Срез печени:
1 - печеночная долька;а центральная вена;
б - печеночные балки;
в - гепатоцит;
2 - триада;
г - междольковый желчный
проток;д - междольковая
вена;е - междольковая
артерия;ж - рыхлая
соединительная ткань.Почти все разнообразные функции
печени выполняются одним типом
клеток печеночной паренхимы печеноными клетками - гепатоцитами.
Из них формируются так называемые
балки, образующие печеночную дольку.
Печеночная долька является
морфологической и функциональной
единицей печени. Разделение
печеночной паренхимы органа на
дольки обусловлено строением ее
сосудистой системы. Печеночная
долька может быть окружена
соединительной тканью, тогда границы
долек хорошо выражены, например у
свиньи, у других животных
дольчатость заметна плохо.Печень у собак темно-красного
цвета, относительно большого
размера - до 4% от массы тела.
На печени различают выпуклую
диафрагмальную и несколько
вогнутую висцеральную
поверхность, обращенную к
внутренним органам. На
висцеральной поверхности органа
находятся ворота, в области
которых в печень входят воротная
вена и печеночная артерия. Из
ворот печени выходят общий
печеночных проток и
лимфатические сосуды.Печень разделена на доли.
Внутри долей находятся
дольки печени - из
печеночных клеток гепатоцитов. Дольки имеют
диаметр до 1 мм у собак,
крупнее у рогатого скота 1,3 мм и наиболее крупные
- 1,5-1,7 мм - у свиней.
На висцеральной
поверхности печени, ближе
к тупому краю, находятся
ворота печени. В области
ворот в печень входят:
воротная вена, печеночная
артерия - ветвь от чревной
артерии, нервы. Из ворот
печени выходят общий
печеночный проток;
лимфатические сосуды,
идущие в лимфатический
узел, расположенный в
воротах печени.
10.
Вентральнее ворот печени у большинства животных расположенжелчный пузырь (нет у лошадей). Пузырный проток желчного пузыря
соединяется с печеночным протоком. Образованный в результате
слияния желчный проток входит в двенадцатиперстную кишку. У
лошадей нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет
общий печеночный проток.
Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина вырезок
между долями имеют существенные отличия у различных видов
животных.
Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса
печени в пределах 1,1-1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю
печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре
основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля; 2)
слева от круглой связки - левая доля; 3) над правой долей лежит
хвостатая доля, которая имеет два отростка: сосцевидный лежит над
воротами печени и большой хвостатый выступает над правой долей
печени (на нем имеется почечное вдавление); 4) между желчным
пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля, расположенная
вентральнее ворот печени.
11.
ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕСТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ.
Печень покрыта глиссоновой капсулой из плотной
волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Строение печени во многом определяется
особенностями ее кровоснабжения. Кровь поступает
в печень по двум системам:
1)по a. hepatica (30%) кровь богатая кислородом;
2)по v. porta (70%) кровь практически от всех
непарных органов брюшной полости. Кровь
покидает печень по v. hepatica. Печеночная артерия
ветвится на правую и левую долевые, которые в
свою очередь делятся на сегментарные,
междольковые и вокругдольковые, из которых кровь
поступает в синусоидные капилляры. Параллельно
разветвлениям a. hepatica следуют соответствующие
вены системы v. porta. Кровь из вокругдольковой
вены также поступает в синусоидный капилляр.
Таким образом, в синусоидных капиллярах
смешивается артериальная и венозная кровь, которая
затем поступает в v. centralis, а из нее в
поддольковую вену. Поддольковые вены, сливаясь,
образуют ветви печеночной вены.
Цирроз печени
у собаки.
12.
Междольковые и вокругдольковыеартерии относятся к артериям
мышечного типа. Сопутствующие им
вены являются венами со слабым
развитием гладкомышечных
элементов. Внутридольковые
капилляры печени относятся к
синусоидному, третьему типу
гемокапилляров с прерывистой
базальной мембраной, крупными
порами в эндотелии и широким
просветом (до 30 мкм). Синусоидные
капилляры печени являются примером
«чудесной сети», поскольку они
располагаются между двумя венами:
междольковой и центральной.
Центральная и поддольковая вены
относятся к безмышечным венам.
Ветви печеночной вены имеют
гладкомышечные сфинктеры,
регулирующие отток крови от печени.
13.
Портальная долька имеет треугольнуюформу. В вершинах портальной дольки
лежат центральные вены, а в центре триада.
Ацинус имеет форму ромба, у острых
углов которого располагаются
центральные вены,а у тупых углов
триады. Внутри ацинуса,согласно
условиям кровоснабжения,различают
три микроциркуляторные зоны.
Клетки первой зоны ацинуса прилежат
к приносящим сосудам(междольковой
артерии и междольковой вене), а
клетки третьей зоны лежат в
наибольшем удалении от них. Клетки
второй зоны занимают промежуточное
положение. Распределение крови в
направлении от превой зоны к третьей
приводит к снижению РО2
14.
Схема структуры печеночнойклетки и ее
взаимоотношения с
кровеносными капиллярами
и желчными канальцами:
1 - лизосомы;
2 - гранулярная
эндоплазматическая сеть;
3 - клетки эндотелия синуса;
4 - эритроцит;
5 - периваскулярное
пространство;
6 - липопротеид;
7 - агранулярная
эндоплазматическая сеть;
8 - гликоген;
9 - желчный каналец;
10 - митохондрии;
11 - комплекс Гольджи;
12 - пироксисома.
15.
Гепатоциты.Гепатоцит - полигональная клетка призматической формы. Поперечный
размер этих клеток составляет18-30мкм. У гепатоцита различают
синусоидальный и билиарный полюс. Синусоидальный полюс гепатоцита
покрыт микроворсинками, обращен к синусоидному капилляру.
Билиарный полюс гепатоцита образует стенку желчного капилляра, на
поверхности имеет короткие микроворсинки.
Гепатоциты формируют пластинки, каждая из которых образована двумя
тяжами гепатоцитов, контактирующих при помощи десмосом и по типу
«замка». Пластинки в пределах классической дольки радиально
расходятся от центральной вены.
16.
Ядра гепатоцитов лежат в центре,содержат одно или несколько ядрышек.
С возрастом гепатоциты обычно
становятся полиплоидными клетками
и могут содержать несколько ядер.
Гепатоциты содержат хорошо развитую
гладкую и гранулярную
комплекс Гольджи, пероксисомы,
большое количество митохондрий.
Гранулярная ЭПС особенно хорошо
развита в перинуклеарной зоне в
области синусоидального полюса.
Трофические включения представлены
гранулами гликогена. Гепатоциты
функционируют с определенной
ритмичностью: днем они
преимущественно вырабатывают
желчь, а в ночное время синтезируют
гликоген.
17.
В нормальной печени животных существует подразделениегепатоцитов на светлые и темные клетки.
Темные гепатоциты локализуются преимущественно в перипортальной
области (первая зона ацинуса). Большинство светлых гепатоцитов
располагается в центральной зоне дольки (третья зона ацинуса).
Темные гепатоциты характеризуются более развитой гранулярной
ЭПС, большим количеством свободных рибосом и полисом. В этих
клетках лучше развит комплекс Гольджи, имеются крупные
митохондрии, содержится значительное количество гранул гликогена.
Темные гепатоциты в большей степени участвуют в белковом обмене.
Светлые гепатоциты характеризуются более развитой гладкой ЭПС,
наличием мелких удлиненных митохондрий. Эти клетки более
активны в липидном обмене, продукции компонентов желчи и
преимущественно выполняют детоксикационную функцию.
Классическую дольку печени ограничивает терминальная пластинка,
состоящая из молодых малодифференцированных гепатоцитов,
которые в последние годы рассматривают как стволовые клетки
печени. Эти клетки меньших размеров, чем в других отделах дольки,
ядра их гиперхромны, цитоплазма более темная.
18.
Эндотелиальные клетки.Эндотелий синусоидных капилляров на всем протяжении пронизан
широкими порами и не имеет базальной мембраны. Уплощенные
эндотелиальные клетки имеют две поверхности, одна из них обращена в
просвет синусоидного капилляра, вторая - в пространство Диссе.
Пространство Диссе (перисинусоидальное пространство) ограничено с
одной стороны эндотелиальными клетками, с другой - синусоидальным
полюсом гепатоцитов. Через поры в эндотелиальных клетках просвет
синусоида сообщается с пространством Диссе. В участках истонченной
цитоплазмы эндотелиоцитов наблюдаются группы мелких пор –
ситовидные пластинки. Эти «печеночные сита» фильтруют
макромолекулы различного размера. Через них не проходят крупные и
насыщенные триглицеридами хиломикроны, но более мелкие, бедные
триглицеридами и насыщенные холестерином и ретинолом могут
проникать в пространство Диссе. Цитоплазма эндотелиоцитов богата
микро- и макропиноцитозными везикулами, с единичными
фаголизосомами. Основная функция эндотелиальных клеток транспортная. Эндотелиоциты являются биологическим фильтром
между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей
перисинусоидальное пространство.
19.
20.
Клетки Купфера (печеночные макрофаги).На долю клеток Куп-фера приходится до 70% всех макрофагов
организма и примерно 15% от количества паренхиматозных
клеток печени. Эти клетки преобладают в перипортальных
отделах. Клетка Купфера имеет отростчатую форму и способна к
двигательной активности. Располагается в просвете синусоида
или в пространстве Диссе, при этом отростки клетки могут
проникать через поры в эндотелиальной выстилке. Плазмолемма
клеток Купфера покрыта слоем гликокаликса, который играет
большую роль в процессах эндоцитоза. В плазмолемме клеток
выявлен маркерный антиген CD68. В цитоплазме печеночных
макрофагов обнаруживаются червеобразные структуры,
представляющие собой инвагинаты плазмолеммы со слоем
гликокаликса внутри. В клетках Купфера хорошо развит
лизосомальный аппарат, что и определяет их фагоцитарную
функцию (рис. 15). Эти клетки очищают приносимую по воротной
вене кровь от антигенов и токсинов, способны фагоцитировать
поврежденные эритроциты, состарившиеся клетки, опухолевые
клетки и микроорганизмы.
21.
Активированные клетки Купфера характеризуются увеличением числа иразмеров псевдоподий и фаголизосом, появлением остаточных телец, а
также уменьшением количества эндосом. Активация клеток Купфера
происходит под действием эндотоксина (липополисахарида) бактерий.
При этом клетки Купфера продуцируют биологически активные
вещества, среди которых С4 компонент комплемента, интерферон,
лизоцим, пирогены, активные формы кислорода, фактор некроза оп ухолей, простагландин D2, интерлейкины 1 и 6, колониестимулирующие
факторы. В гистологической практике клетки Купфера выявляются при
помощи реакции на эндогенную пероксидазу.
Клетки
Купфера.
22.
Схема строенияпеченочной дольки у
млекопитающего:
1 - ветвь печеночной
артерии;
2 - ветвь печеночной
вены;
3 - желчный проток;
4 - балка из печеночных
клеток;
5 - эндотелий
печеночного синусоида;
6 - центральная вена;
7 - венозный синус;
8 - желчные капилляры
(по Хэму)
23.
Клетки Ито (печеночныелипоциты).
На долю клеток Ито приходится 5-8% от всех
паренхиматозных клеток печени. Клетки Ито трудно
определить при использовании рутинных
гистологических методов. Для их выявления
используются некоторые специальные методы. При
изучении в ультрафиолетовом свете клетки Ито дают
быстро затухающую зеленую аутофлюоресцепцию.
Они могут обнаруживаться импрегнацией хлоридом
золота, при этом окрашиваются липидные
включения, содержащие витамин А, другие
липидные включения не маркируются. Наибольшее
количество клеток Ито встречается в центральных
отделах классической дольки.
Они неподвижны, имеют неправильную форму с
отростками, располагаются в пространстве Диссе,
обычно между двумя смежными гепатоцитами
(рис.16). В цитоплазме находятся крупные липидные
включения, содержащие витамин А. В них
аккумулируется до 75% всех ретиноидов организма.
24.
Клетки имеют хорошо выраженныйцитоскелет, развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть (ЭПС),
мелкие митохондрии и пероксисомы. В
условиях патологии клетки Ито теряют
липидные включения и начинают
синтезировать коллагеновые волокна,
гликозаминогликаны и
протеогликаны, что приводит к
фиброзу печени.
Активированные клетки Ито
интенсивно продуцируют следующие
биологически активные вещества:
инсулиноподобный фактор роста 1,
трансформированные факторы роста,
интерлейкин6,колониестимулирующий фактор
макрофагов,хемоаттрактантымоноцитов, фактор роста
гепатоцитов и др.
25.
Pit-клетки.Pit-клетки расположены в стенке синусоида (рис.19-21)и не способны
к активным движениям. В цитоплазмеPit-клетокимеются
немногочисленные гранулы с плотной сердцевиной и светлым
ободком, содержащие серотонин и др. вещества(рис.17-19).На
плазмолеммеPit-клетокэкспрессируются антигены CD8, CD56. Эти
клетки проявляют высокую цитотоксическую активность,
направленную против опухолевых клеток и инфицированных
вирусами гепатоцитов.
Эффект Pit-клетокотличается от активности клеток Купфера,
которые проявляют цитолитическую активность только после
специфических стимулов, таких как липополисахариды.
Цитотоксическая активностьPit-клетокявляется спонтанной. Они
активно продуцируют интер-лейкины-1,2, 3,-интерферон,фактор
некроза опухолей.Pit-клеткипроявляют высокую чувствительность
кинтерлейкину-2,при введении которого происходит многократное
увеличение количества этих клеток.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение основ гистологии являются важным звеном в познании строения тела человека, животных, так как ткани представляют собой один из уровней организации живой материи, основу формирования органов. История развития гистологии в конце XIX в. в России была тесно связана со становлением университетского образования.
В России гистология развивалась в Петербургском (Н. М. Якубович, М. Д. Лавдовский, А. С. Догель), Московском (А. И. Бабухин, И. Ф. Огнев, В. П. Карпов), Казанском (Н. Ф. Овсянников, К. А. Арнштейн, А. Н. Миславский), Киевском (М. И. Перемежко) университетах. После Октябрьской революции, кроме кафедр университетов, гистология начала разрабатываться и в медицинских институтах, где сложились школы А. А. Заварзина, Н. Г. Хлопина, Б. И. Лаврентьева, М. А. Барона. Советские гистологи внесли большой вклад в познание свойств тканей, вскрыли многие важные закономерности в гистогенезах и особенностях функционирования тканевых структур. Существенно усовершенствованы гистохимические методы исследования, с помощью которых получены данные о развитии, функционировании и патологии тканей.
Гистологическая техника - совокупность способов обработки биологических объектов (клеток, тканей, органов) для исследования их микроскопического строения.
Живые ткани доступны прямому наблюдению в прижизненных условиях и в культурах тканей, когда кусочки органов выращиваются в искусственной питательной среде или в организме подопытного животного (например, в подкожной клетчатке).
Для изучения фиксированных препаратов используют кусочки ткани и органа, полученные во время операции или при вскрытии. Для исследования берут как можно более свежий материал. Исследуемые кусочки ткани не должны быть большими, иначе фиксирующая жидкость не проникнет в их толщу. При приготовлении препаратов следует предупредить сморщивание и деформацию кусочков, особенно оболочек.
Фиксация объектов исследования является одним из важнейших этапов обработки. Правильная фиксация тканей облегчает последующую гистологическую их обработку, позволяет максимально сохранить структуру объектов и предупредить ее изменения в дальнейшем. Наиболее распространенные фиксаторы - растворы формалина, алкоголь, хроматы, осмиевая кислота, а также их различные сочетания. Декальцинацию объектов (кости, зубы) проводят в растворах азотной, соляной, муравьиной кислот. Обезжиривание достигается обработкой объектов в спиртах восходящей крепости, карболксилоле, эфире и хлороформе. Обработанные кусочки подвергают уплотнению, заключая их в парафин, целлоидин, желатину.
После уплотнения срезы (толщиной 3-15 мк) изготавливают на микротоме(см.). Срезы нефиксированных объектов получают на замораживающем микротоме.
Для лучшего выявления деталей строения кусочки или готовые срезы окрашивают. Используемые в гистологической технике красители делятся на кислые, основные и нейтральные. Наиболее распространены гематоксилин, эозин, кармин, фуксин, азур, толуидиновый синий, конго красный. Избирательное выявление тканевых структур достигается также импрегнацией (пропитыванием) их солями тяжелых металлов (азотнокислым серебром, хлорным золотом, осмием, свинцом).
Особое место занимают методики гистохимического исследования, позволяющие изучать обменные процессы в тканях. Большое значение приобрели методики гисторадиографии, дающие возможность исследовать динамику структурных изменений.
Цель: изучить теоретические основы и овладеть практическими навыками гистологической техники, как основного метода исследования биологических систем.
Задачи: 1) освоение методов забора гистологического материала, приготовление фиксирующих жидкостей, методов обезвоживания и заливки материала; 2) освоение метода изготовления гистологических срезов, методов депарафинирования, методов окрашивания гистологических и цитологических препаратов.
Глава 1. МОРФО – ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ ПТИЦ
Печень - жизненно важный непарный внутренний орган позвоночных животных, в том числе и человека, находящийся в брюшной полости (полости живота) под диафрагмой и выполняющий большое количество различных физиологических функций.
Анатомия печени
Анатомическое строение печени позвоночных во многом определяется средой обитания, питанием, морфологическим строением организма и его положением в зоолого-таксономической системе. У птиц печень представляет собой крупную железу, состоящую из правой и левой доли. Правая доля крупнее, заходит дальше бокового отрезка грудины. Левая доля сдавлена желудком, а потому меньше правой. Она доходит до конца бокового отрезка грудины и состоит из двух частей: левой латеральной и левой медиальной. Располагается печень позади сердца в виде купола, обращенного вершиной к голове. Печень типичный паренхиматозный орган, состоящей из стромы и паренхимы. Строма, образованная соединительной тканью, развита гораздо слабее, чем у млекопитающих. Она образует тонкую капсулу, тесно спаянную с серозной оболочкой прилежащих серозных печеночных полостей. От капсулы вглубь органа отходят чрезвычайно тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые можно проследить лишь в области ворот, где они сопровождают крупные кровеносные сосуды. В результате слабого развития внутриорганной соединительнотканной стромы дольчатость печени птиц не видна. У голубя отсутствует желчный пузырь, что определяет депонирование желчи в главных желчных протоках печени.
Орган снабжается кровью из двух мощных сосудов: воротной вены и печеночной артерии. Ток крови в печени по сравнению с другими органами очень медленный. Это связано с тем, что внутридольковые капилляры имеют большую площадь поперечного сечения. В печеночных сосудах имеются системы сфинктеров.
В системе кровообращения печени можно выделить З отдела:
1 . Система притока крови к дольке. Она представлена воротной веной и артерией, долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венулами и артериолами.
2. Система циркуляции крови в дольке, образованная внутридольковыми синусоидными капиллярами.
З. Система оттока крови из дольки, которая представлена центральной веной,
поддольковыми, печеночными венами.
В ворота печени входит воротная вена, собирающая кровь почти от всего кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, а также печеночная артерия, приносящая кровь к печени от брюшной аорты. Выделяют две части воротной вены: проводниковую и паренхимную.
Проводниковая часть начинается в воротах печени, и делится на две стволовые ветви (правую и левую), каждая из которых дает по нескольку главных ветвей, идущих к определенным паренхимным сегментам. От этих сосудов отходят более мелкие, заканчивающиеся терминальными ветвями. Терминальные ветви (диаметром 20-39 мкм) располагаются в мельчайших портальных трактах; от них отходят входные венулы.
В паренхимной части основные виды ветвления подразделяются на три ступени. К первой ступени относятся сосуды, отходящие от каждой терминальной ветви проводниковой части; ко второй ступени - 11 ветвей, отходящих под прямым углом от каждой ветви первой ступени; к третьей ступени относятся септальные вены, отходящие от каждой ветви воротной ступени.
Септальные вены распадаются на многочисленные широкие синусоидные капилляры, которые входят в печеночную дольку и следуют в радиальном направлении к ее центру, где, сливаясь, образуют центральную вену. В сложных дольках центральные вены сливаются в один общий сосуд -вставочную вену, которая затем и открывается в собирательную вену. Собирательные вены идут изолированно, одиночно, тогда как междольковые вены сопровождаются соответствующими разветвлениями печеночной артерии и желчными протоками и в сумме с ними образуют триады. Триады в печени птиц встречаются реже, чем в печени млекопитающих.
Собирательные вены, постепенно сливаясь, образуют более крупные венозные сосуды, собирающиеся в 3 или 4 печеночные вены, которые затем впадают в нижнюю полую вену.
Печеночная артерия, войдя в печень последовательно делиться на более мелкие ветви - междольковые артерии. От них берут начало терминальные ветви, которые многократно ветвятся и входят в дольку, на ее периферии сливаются с капиллярами, берущими начало от септальных вен. Благодаря этому во внутридольковой капиллярной сети происходит смешивание крови, в процессе которого соотношение между венозной и артериальной кровью определяется состоянием сфинктеров, находящихся в стенках междольковых вен и артерий.
Лимфа печени по составу почти тождественна плазме крови. В печени различают 3 вида лимфатических сосудов: 1. Субсинусоидальные; 2. Перидуктальные и периваскулярные; 3. Капсулярные. Лимфатические сосуды, по сравнению с кровеносными, имеют больший просвет (10 - 100 мкм.), образованный истонченной эндотелиальной выстилкой.
Отличительной особенностью лимфатических капилляров является наличие специализированных структур, осуществляющих «привязывание» капилляров к прилежащей соединительной ткани. Эти «якорящие» нити или «стропные» филаменты препятствуют спаданию стенок лимфатических капилляров при изменении внутритканевого давления.
Печень иннервируется симпатическими, парасимпатическими и чувствительными волокнами, которые являются компонентами расположенных в печеночно-двенадцатиперстной связке переднего и заднего сплетений. В печени нервы проникают, главным образом, через ворота вместе с кровяными, лимфатическими сосудами и желчными протоками.
В воротной вене обнаружены сенсоры к аминокислотам, глюкозе, инсулину, глюкагону, лептину и осмосенсоры, которые передают сигналы из печени по афферентным волокнам блуждающего нерва в сеть гипоталамических и кортикальных структур. Барорецепторы в области венозной стенки портальной венозной системы посылают информацию о кровяном давлении центральной нервной системе.
Печень является центральным органом, осуществляющим и поддерживающим химическое постоянство организма (состава крови и лимфы). Печень функционирует как периферийный интегратор энергетической потребности организма. Печени принадлежит центральное место в белковом, углеводном, пигментном обмене веществ, в связывании и обезвреживании токсических веществ эндо- и экзогенного происхождения, инактивации гормонов, биогенных аминов, лекарственных препаратов; в синтезе гликогена, белков плазмы крови, метаболизме железа, накоплении витаминов, обмене холестерина, поддержании гомеостаза целого организма, катаболизме нуклеопротеинов, синтезе гликопротеинов, обмене нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов, холестерина, гидролизе триглицеридов. Продукты расщепления всех питательных веществ образуют в печени основной «метаболический фонд», из которого организм черпает по мере надобности необходимые для него вещества. В эмбриональный период печень - это орган кроветворения.
Гистологическое строение печени
Паренхима дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются: печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов); внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками); жёлчные капилляры внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов; холангиолы (расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки); перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами); центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).
Функции печени
Печень выполняет следующие функции: обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот; участие в процессах пищеварения, а именно обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой, и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез); пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде депо гликогена и регуляция углеводного обмена; пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов - металлов, в частности катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;
участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности синтез многих белков плазмы крови - альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии; синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена; синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи; также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень; синтез гормонов и ферментов, которые активно участвуют в преобразовании пищи в 12-перстной кишке и прочих отделах тонкого кишечника; у плода печень выполняет кроветворную функцию. Дезинтоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента.
Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.
Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.
В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку , которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.
По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус , которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).
Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.
Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.
Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.
В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.
Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада) ; 5 – центральные вены.
Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.
Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).
В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.
Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.
|
|
Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строенияПечени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка К Упфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.
Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки ( Pit -клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.
Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.
