Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом вертикальный, расчлененный и несет органы полового размножениями сложного строения. Некоторые харовые водоросли достигают высоты 1-2 м, а формой таллома и расположением ветвей напоминают высшие растения - хвощи и роголистники. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы; в наружных слоях клеточной стенки откладывается известь. Имеют особенности строения, сближающие их с мохообразными растениями. Известно более 2000 видов.
Встречаются в пресных водах.
Клетки одноядерные, с неодинаковыми жгутиками, содержат многочисленные эллипсоидные хлоропласты, расположенные скрученными продольными рядами, параллельными друг другу.
Пигменты – хлорофиллы а и b , каротины.
Запасные продукты – крахмал, маннитол. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, в ней часто откладывается известь. Обызвествленные остатки харовых легко переходят в ископаемое состояние. Клеточное деление включает образование фрагмопласта – системы микротрубочек и мембранных пузырьков, которые участвуют в цитокинезе.
Размножение .
Бесполые зооспоры у харофитовых не образуются.
Вегетативное размножение осуществляется простым делением клеток или нитей, упреставителей с гетеротрихальным типом тела вегетативное размножение происходит посредством заполненных крахмалом структур в форме звездочек, луковичек на ризоидах и выростов в виде протонем, отходящих от узлов.
Половое размножение в форме автогамии (коньюгация) или оогомии.
Систематика
Харофитовые - группа, давшая предков для высших растений, которые появились около 470 млн лет назад. Харофитовые очень рано дивергировали от эволюционной линии Зеленых водорослей, что подтверждается ископаемыми находками. Харофитовые водоросли известны уже из силурских отложений (435–460 млн. лет назад). Харофиты занимают промежуточное положение между зелеными водорослями, с одной стороны, и мохообразными – с другой. Возможно, харофиты являются тупиковой ветвью эволюции.
В пределах отдела Харофитовые в современных системах выделяют четыре класса: Харофициевые, Клебсормидиофициевые, Мезостигматофициевые и Зигнематофициевые. Класс Харофициевые включает около 300 видов и один порядок: Харовые. Класс Клебсормидиофициевые объединяет около 65 видов из двух порядков, Класс Мезостигматофициевые включает 8 видов из двух порядков. Самый многочисленный класс Зигнематофициевые включает около 1700 видов и один порядок.
Класс Зигнематофициевые (Конъюгаты) – Zygnematophyceae
Класс назван по роду Zygnema (от греч. zygon – коромысло, nema – нить). Включает коккоидных и неветвящихся нитчатых пресноводных организмов. Характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен конъюгацией (рис. 60).
Род Спирогира – Spyrogira – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета (около 300 видов). Талломы имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров. Тонкие однорядные нити состоят из длинных цилиндрических клеток с хорошо заметной клеточной стенкой. Внутренний слой клеточной стенки состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, которая укутывает нить и делает спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь. Большая часть клетки занята крупной вакуолью. В цитоплазме расположены 1-16 зеленых хлоропластов, которые имеют вид спирально закрученных лент. По центру хлоропласта проходит ребро, вдоль него расположены пиреноиды. Крупное ядро с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.
Рис. 60. Водоросли – коньюгаты (по:). А – Спирогира , Б – Мужоция : 1 – клетка спирогиры с тремя хроматофорами, 2 – часть таллома, в клетках по 1 хроматофору, 3 – конъюгация, 4 – прорастание зигоспоры, 5 – пластинчатый хроматофор, вид с поверхности; 6 – пластинчатый хроматофор, повернутый на 90°
Рис. 61. Жизненный цикл Спирогиры (по: R. E. Lee, 1999)
Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.
Бесполое размножение Спирогиры осуществляется путем разрыва нити на короткие участки, при этом спорообразование отсутствует. Половой процесс – конъюгация. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При конъюгации две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из 4 образовавшихся ядер 4 отмирают, 1 остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы (рис. 61).
Род Космариум – Cosmarium –один из крупнейших родов водорослей, в нем описано около 1000 видов. Его клетки перетянуты посередине, состоят из двух полуклеток, в перешейке расположено ядро. Полуклетки округлые, пирамидальные, многоугольные. При рассматривании сверху клетки имеют эллиптическое очертание. В каждой полуклетке имеется один или несколько осевых или париетальных хлоропластов с пиреноидами. Оболочка клеток гладкая или скульптурированная (рис. 62, Б ).
Род Стаураструм – Staurastrum –один из крупнейших родов водорослей, в котором описано около 600 видов. Его клетки перетянуты посередине, сверху они 3–5-угольные, их концы оттянуты в отростки. Оболочка клеток может быть гладкой или различным образом орнаментирована шипами и различными выростами. Зигота прорастает одним – четырьмя проростками (рис. 62, В ).
Род Микрастериас – Micrasterias. Имеет клетки, сильно уплощенные и перетянутые посередине. Каждая полуклетка подразделяется на полярную и боковые лопасти. Боковые лопасти, как правило, глубоко надрезаны. По краю клетки располагаются шипики или зубчики. Оболочка клеток может быть гладкой или нести ипики, гранулы. Хлоропласты с многочисленными пиреноидами. Ядро лежит в перешейке. Вид M. foliaceae образует скопления клеток в виде нити, клетки в которых соединены полярными лопастями и апикальными зубчиками (рис. 62, Г ).
Род Эуаструм – Euastrum . Имеет клетки сжатые, большей частью удлиненные, перетянутые посередине. На вершине полуклеток имеется выемка. Полуклетки трапециевидные с широкоокруглыми лопастями, в каждой полуклетке может быть один или два хлоропласта с пиреноидами (рис. 62, Д ).
Рис. 62. Харофитовые водоросли (по: W. Braune et al., 1974): А – Клостериум; Б – Космариум; В – Стаураструм; Г – Микрастериас; Д – Эуаструм; E – Десмидиум; Ж – Гиалотека
Род Десмидиум – Desmidium - колониальная водоросль; имеет вид нити. Клетки состоят из двух полуклеток с неглубокой перетяжкой. Нить обычно скручена по спирали, часто имеет слизистый чехол. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток выглядят как темно-зеленая полоса, идущая косо вдоль нити. Клетки сверху имеют треугольные или овальные очертания. В каждой клетке имеется по 2 осевых хлоропласта, т.е. по одному в полуклетке. В зависимости от вида зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки (рис. 62, Е ).
Род Гиалотека – Hyalotheca - колониальная водоросль в виде нити, окруженной мощным слизистым чехлом. Клетки слабо перетянуты, сверху имеют округлые очертания. В каждой клетке по два осевых хлоропласта. При конъюгации нить распадается на отдельные клетки. Зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки, прорастает одним-двумя проростками (рис. 62, Ж ).
Класс Харофициевые – Charophyceae
Класс назван по роду Chara (от греч. chara – радость, т. е. растение, которому радостно жить в воде), содержит единственный порядок Харовые – Charales. Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и междоузлий.
Наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду они могут напоминать хвощ или водное высшее растение – роголистник (рис. 63). Их слоевище имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, членисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20–30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоидов. Побеги членистого строения; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутовок называют узлами,а участки «стебля» между ними – междоузлиями.Каждое междоузлие представлено одной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она многоядерная и не способна к делению. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу».
Бесполого размножения у харовых нет, известен половой процесс – оогамия. Многоклеточные органы, производящие гаметы, образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов оогонии и антеридии развиваются на одном растении; есть и двудомные виды.
Рис. 63. Внешний вид харовых водорослей (по: W. Krause, 1997): А – Хара ; Б – Нителлопсис ; В, Г – Нителла
Вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков,
Рис. 64. Схема строения коры и способы вегетативного размножения харовых водорослей (по: F.E. Fritsch, 1935): 1 – коровые полосы; 2 – узлы; 3 – междоузлия; А – подземные клубеньки у Хары на ризоидах; Б – клубеньки, образовавшиеся из стеблевых узлов, на нижних, погруженных в ил побегах Хары; В – звездчатые скопления клеток у Нителлопсиса.
образующихся на ризоидах, помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах (рис.64).
Всего описано около 81 – 400 видов харовых водорослей, большинство из которых относятся к двум родам – Хара и Нителла.
Poд Хapa – Chara – имеет слоевище в виде разветвленных, часто инкрустированных известью кустиков мутно-зеленого или сероватого, реже прозрачно-зеленого цвета. «Стебли» и «листья» чаще всего покрыты корой. Прилистники имеются. «Листья» членисто-линейного строения с листочками в узлах. Оогонии средних размеров, у многих видов обызвествляющиеся. Коронка из 5 клеток, расположенных в один ряд. Ооспоры эллипсоидные. Антеридии некрупные.
Род Нителла – Nitella – растения, обычно не инкрустированные известью, прозрачно-зеленые. «Стебель» и «листья» полностью без коры. Прилистники отсутствуют, «листья» обычно членисто-вильчатые. Оогонии небольшие, как правило, необызвествляющиеся. Коронка оогониев двухъярусная, в каждом ярусе по 5 клеток. Ооспоры мелкие, почти округлые, сдавленные с боков. Антеридии некрупные. В отличие от Хары виды рода Нителла встречаются чаще в слабо кислых водах.
Экология и значение
Харофитовые распространены в пресных водоемах, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1–5 м (иногда до глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах – ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с рН 5-10 чаще на мягких илистых грунтах. Спирогира в стоячих и медленно текущих водоемах нередко образует большие массы «тины» ярко-зеленого цвета.
Распространены харовые водоросли по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Из общего числа только 6 видов встречается на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них. Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.
Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток,
подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.
Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые – прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.
Контрольные вопросы
1. Назовите характерные черты строения харофитовых.
2. Какие пигменты и типы питания известны у харофит?
3. Как размножаются водоросли из класса Харофициевые?
4. Особенности размножения зигнемовых водорослей. Что такое коньюгация?
5. Особенности строения зигнемовых и десмидиевых водорослей.
6. Типичные представители класса харофициевых водорослей.
7. Типичные представители класса зигнематофициевых водорослей
8. В каких местообитаниях встречаются харофитовые водоросли?
9. Значение харофитовых водорослей в природе и их практическое использование.
Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.
, 
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Смотреть что такое "Отдел харовые водоросли (Charophyta)" в других словарях:
ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (Charophyta) - отдел водорослей, представляющих собой своеобразные крупные растения, резко отличающиеся по строению и биологическим особенностям от всех остальных водорослей. Известно около 300 видов X. в., относящихся к 6 родам. В СССР встречаются 45 видов.… … Словарь ботанических терминов
Хара ломкая (Chara fragilis) … Википедия
Зеленые водоросли самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто зеленым цветом своих слоевищ, сходным … Биологическая энциклопедия
Харофиты, лучицы (Charophyta), отдел низших растений. Произошли, вероятно, от зелёных водорослей, к к рым их нередко относят (в ранге класса). Известны с силура. Внешне сходны с нек рыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Слоевища обычно выс … Биологический энциклопедический словарь
Международная значимость:
Впервые включен
в Красную книгу Беларуси.
Включен в Красный список
растений, охраняемых
в Польше.
Описание:
Растение кустистое от основания, высотой 15-25 см, иногда до 60 см и более, зеленое или буровато-зеленое с набором пигментов, как у высших растений, инкрустированное известью и тогда очень ломкое или неинкрустированное. Стебли средней толщины, 300-800 мкм в диаметре, довольно прямые. Междоузлия обычно более или менее равны по длине листьям или превосходят их в 2 и более раз. Кора правильно трехполосная. Шипы крайне редуцированные, слабо заметные. Прилистники в двухрядном венчике, по 2 пары на каждый лист, обычно рудиментарные. Мутовки из 6-9 листьев, умеренно распростертые, более или менее ровные. Листья 1-1,5 см, реже до 3 см, постепенно утончающиеся, прямые или несколько изогнутые в сторону стебля, из 6-9 члеников с корой и 1-2-клеточного голого концевого членика, верхушечная клетка короткая, конусовидная. Листочки по 7 вокруг листовых узлов. Оогонии яйцевидные или эллипсоидные, длиной 800-1050 мкм (без коронки) и шириной 495-700 мкм; спиральные клетки образуют 14-17 извивов; коронка высотой 130-320 мкм и шириной 200-375 мкм, прямая, слегка сходящаяся или расходящаяся с округленно-конусовидными или прямоугольными со скошенной верхушкой клетками. Ооспоры эллипсоидные, слегка суживающиеся книзу, длиной 500-720 мкм и шириной 345-450 мкм, черные, с 12-15 явственными ребрами. Антеридии 300-500 мкм в диаметре.
Распространиение:
Спорадически в разных частях света. В Беларуси отмечен в оз. Черново Городокского р-на Витебской обл. и озерах Нарочь и Мястро Мядельского р-на Минской обл. .
Местообитания:
В пресноводных, преимущественно стоячих небольших водоемах - прудах, канавах, озерцах и т. п., иногда при резко контрастных температурных условиях: в ледяной воде на севере Норвегии и в горячих источниках Исландии и Йеллоустонского парка (США) .
Биология:
Растение однодомное. Органы полового размножения, мужские и женские, образуются на одном растении на 3-4 нижних листовых узлах. Укореняется с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Вегетативное размножение - укоренением боковых побегов таллома с их последующим отчленением от материнского растения.
Численность и тенденция ее изменения:
Образует заросли.
Основные факторы угрозы:
Механическое уничтожение растений при промышленном лове рыбы, моторными судами, вытаптывание купальщиками, частые и сильные волнения, эвтрофирование водоемов, подкисление среды.
Меры охраны:
Охраняется в системе охраны водоемов Национального парка "Нарочанский". Необходимо выявление новых мест роста и их охрана, предупреждение антропогенных воздействий, эвтрофирования водоемов и изменения их гидрохимического режима.
Составители:
Михеева Т.М.
Класс содержит всего шесть родов. Познакомимся с классом на примере водоросли хары.
Хара (Chara, рис. 13, 1) широко распространена в водоемах с жесткой водой, илистым грунтом и медленным течением воды. Обычно хара образует обильные заросли высотой от 10 до 50 см.
Для практических занятий удобнее взять небольшие растения и поместить их в цилиндр с водой или изготовить из них постоянные препараты, залив формалином. Хара хорошо живет в лабораторных условиях. В конце августа - начале сентября легко собрать хару с органами полового размножения, видимыми невооруженным глазом.
Рис. 13. Хара (Chara): 1 - внешний вид; 2 - часть ветви с оогонием, антеридием и "листьями"; на срезе видны коровые и осевая клетки; 3 - вершина ветви из двух междоузлий, лишенных коры; 4 - щиток с рукояткой и спермагенными нитями; 5 - сперматозоиды; 6 - проросток
Внешнее сходство хары с листостебельными растениями заключается в том, что у нее есть главный стебель и отходящие от него боковые ветви, на которых находятся длинные клетки - "листья". Боковые ветви и "листья" располагаются мутовчато; таким образом, стебель имеет узлы и междоузлия. Междоузлия достигают нескольких сантиметров в длину. Хара прикрепляется к грунту ризоидами (рис. 13, 1).
Познакомившись с внешним видом, можно перейти к изучению внутреннего строения. Морфологической дифференцировке соответствует относительная сложность внутреннего строения.
Стенки клеток хары инкрустированы солями кальция, вследствие чего хары жестки на ощупь и малопрозрачны. Для просветления следует положить небольшие веточки хары с органами размножения на несколько минут в 2 - 3%-ную соляную или уксусную кислоту. При этом выделяются пузырьки газа, образуются растворимые соли, и препарат делается прозрачным, затем его рассматривают в капле глицерина.
При малом увеличении видно, что стебель в междоузлиях покрыт с поверхности вытянутыми в длину цилиндрическими коревыми клетками с множеством зернистых хроматофоров. В узлах стебля находятся мелкие клетки паренхимного типа.
Осевые клетки можно рассмотреть на вершинах боковых ветвей, где два-три междоузлия не прикрыты коровыми клетками (рис. 13, 3). В осевых клетках часто бывает хорошо видно движение цитоплазмы.
От узлов отходят боковые ветви, повторяющие строение главного стебля; на них расположены "листья" и органы полового размножения. "Лист" одноклеточный; клетка эта вытянута в длину, заострена на вершине и густо заполнена зернистыми хроматофорами. В пазухах "листьев" лежат оогонии, а внизу под ними - антеридии. Оогоний имеет яйцевидную форму, стенка его сложена спирально закрученными клетками, образующими на вершине оогония коронку. Коронка состоит из пяти клеток, из пяти же клеток состоит стенка оогония. Внутренняя полость оогония занята крупной яйцеклеткой, в которой видны капли масла.
Антеридий шарообразный, он меньше оогония, вначале зеленый, а затем при созревании делается ярко-оранжевым. Оболочка антеридия состоит из изящных щитков. В центре щитка находится небольшой кружок (рис. 13, 2).
Чтобы познакомиться со строением зрелого антеридия, разрушим его надавливанием иглой или покровным стеклом, при этом щитки расходятся, и можно рассмотреть их строение. От центра щитка с внутренней стороны отходит вытянутая в длину клетка, называемая рукояткой. На вершине ее лежит более или менее шаровидная клетка - головка. На последней помещается несколько меньших головок второго порядка. От них отходят длинные многоклеточные спермагенные нити. Каждая клетка нити дает начало сперматозоиду (рис. 13, 4). В клетках-рукоятках, щитках - всюду видны хромопласты, окрашенные каротином в ярко-оранжевый цвет, обусловливающий окраску антеридия.
Строение клеток. Все клетки харовых водорослей в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны (рис. 262, 1). При размножении этих клеток их ядро делится митотически (рис. 262, 2). Количества выявляющихся при этом хромосом у разных видов различное, от 6 до 70, так же как различны их размеры и форма (рис. 262, 3, 4). Только при последующей дифференцировке, когда определенные клетки вытягиваются и становятся междоузлиями или другими удлиненными частями таллома, в них происходят многократные амитотические деления ядра без образования клеточных перегородок, в результате клетки становятся многоядерными, а ядра - вытянутыми, неправильной формы (рис. 262, 5-7).
Хлоропласты в клетках многочисленны и имеют форму мелких дисковидных телец, подобных хлорофилльным зернам высших растений. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофиллы а и b и почти полностью те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества также вырабатывается крахмал.
Вытянутые сформировавшиеся клетки харофитов имеют очень характерное строение (рис. 262, 8). Их оболочка плотная, довольно толстая. Внутренний ее слой образован целлюлозой; наружный слой состоит из каллозы, в которой может отлагаться углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра (рис. 262, 8, справа). Оба слоя протоплазмы, если рассматривать клетку под микроскопом, показывают ряд интересных особенностей. При установке фокуса микроскопа на поверхность клетки (рис. 262, 8, слева) прежде всего бросается в глаза, что хлоропласты распределяются равномерно, окрашивая всю клетку в сплошной ярко-зеленый цвет. Исключение составляет только узкая бесцветная полоса, идущая вдоль всей клетки чуть наискось - она лишена хлоропластов, но определяет их положение в остальных частях клетки: хлоропласты расположены ровными рядами параллельно этой бесцветной полосе. Если сфокусировать микроскоп на внутренний слой протоплазматического мешка, то при достаточно большом увеличении в живых клетках открывается удивительная картина стремительного движения протоплазмы по всей клетке, параллельно той же продольной бесцветной линии: по одну ее сторону в одном на-правлении, по другую сторону в прямо противоположном направлении. Движение протоплазмы в клетках, как известно, свойственно всем растениям, но у харовых водорослей оно отличается наибольшей скоростью, равной 1,5-2 мм в минуту, что при сильных увеличениях микроскопа производит впечатление значительной быстроты.
Строение верхушки основных побегов. Сложность строения таллома харовых водорослей легче всего понять, если проследить дифферен-циацию клеток в процессе верхушечного роста основного побега (стебля). В простейшей форме это выражено у тех харофитов, талломы которых не покрыты особым слоем клеток, именуемым корой, например у видов нителлы.
Верхушечная клетка стебля имеет характерную плоско-выпуклую форму, т. е. нижняя перегородка, отделяющая ее от нижележащей клетки, плоская, а верхняя свободная стенка полусферическая (рис. 263, 1). В течение вегетационного периода верхушечная клетка непрерывно делится горизонтальной (перпендикулярной к длинной оси стебля) перегородкой на две клетки, из которых верхняя остается верхушечной полусферической, нижняя становится цилиндрической. При следующем делении этих двух клеток такими же горизонтальными перегородками получается комплекс из четырех клеток, расположенных друг за другом, который является исходным для всего последующего процесса дифференциации и роста таллома. Новое деление верхушечной клетки повторяет описанный процесс возникновения цилиндрической клетки, а прежняя цилиндрическая клетка делится на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую клетку (рис. 263, 2). Дальнейшая судьба этих последних двух клеток резко различна: верхняя клетка делится и становится исходной для формирования многоклеточного узла (рис. 263, 3а), тогда как нижняя оказывается лишенной способности делиться и дальше только растет в длину, образуя междоузлие (рис. 263, 3 б).
Деление исходной узловой клетки происходит уже не горизонтальными, а вертикальными (параллельными оси стебля) перегородками, которые располагаются таким образом, что после ряда делений образуются две клетки в центре узла и несколько клеток по его периферии, что хорошо видно на поперечном срезе через узел (рис. 263, 4). В дальнейшем центральные клетки более уже не делятся, а периферические продолжают делиться и дают начало листьям и боковым ветвям стебля (а у некоторых представителей еще так называемым прилистникам и коре).
Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному листу. Листья закладываются первоначально как бугорки (рис. 263, 5 в), которые лишь постепенно вытягиваются и развиваются в листья. При этом периферические узловые клетки стебля выполняют роль верхушечных ростовых клеток, подобных верхушечным клеткам стебля. Однако, в отличие от последних, они делятся не беспредельно, а отчленяют от себя только определенное количество сегментов. Эти сегменты, разрастаясь и дифференцируясь, образуют членистые листья, состоящие из длинных неделящихся клеток и чередующихся с ними узлов, сложенных несколькими мелкими клетками, способными к дальнейшим делениям. Один или несколько конечных члеников листа лишены узлов. Подобное строение делает листья принципиально сходными со стеблем, но функция узлов у них уже совершенно другая. Из периферических клеток большинства листовых узлов образуются органы полового размножения и окружающие их придаточные клетки. Только самый нижний, так называемый базальный узел, находящийся в основании каждого листа (рис. 263, 6 г), имеет другую функцию. Отдельные его клетки, расположенные в пазухе листьев, дают начало боковым ветвям стебля (рис. 263, 6д), другие служат в некоторых родах харофитов для образования так называемых прилистников и коры (рис. 263, 6е).
Прилистники. У всех видов хары и у представителей некоторых других родов харофитов на стеблях при основании листовых мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных, а иногда и очень длинных или, наоборот, почти шаровидных клеток, получивших условное название прилистников. Они образуются из двух боковых клеток базального узла каждого листа независимо от того, имеется ли у данного вида стеблевая кора или нет. В зависимости от количества делений каждой такой начальной клетки и степени разрастания получающихся от этого клеток может возникнуть несколько вариантов строения прилистников, характерных для разных видов. Если делению подвергается только одна из этих двух клеток, и это деление однократно, а деление второй клетки подавлено, то на каждый лист возникает по одному прилистнику, располагающемуся между листьями (иногда они сдвигаются под лист). Такой венчик можно назвать однократным (редкий случай). Если так развиваются обе клетки по обе стороны листа, то венчик становится двукратным (частый случай). В обоих случаях возникает лишь один ряд прилистников, т. е. венчик прилистников может быть или однократным однорядным, или двукратным однорядным. Однако чаще всего встречается третий случай, когда каждая начальная клетка делится дважды и развивается еще второй нижний ряд прилистников, т. е. венчик оказывается двукратным двухрядным (рис. 264).
Строение коры. Междоузлия на стеблях многих харофитов не остаются голыми клетками, как это характерно, например, для рода нителла, а обрастают слоем специальных клеток, получившим название коры. Стеблевая кора лучше всего выражена в роде хара, большинство видов которого снабжены ею. Стеблевая коpa харофитов всегда построена из полос клеток, расположенных параллельными рядами вдоль междоузлия слегка наискосок. Эти полосы бывают двух сортов - первичные, составляющие основу коры, и вторичные, усложняющие ее структуру, но эти последние возникают не у всех видов. Количество первичных полос соответствует количеству листьев в мутовке, что позволяет понять их происхождение.
От основания каждого листа отходят две первичные коровые полосы: одна - вниз по стеблю, другая - вверх. Их образуют две периферические клетки базального листового узла, расположенные посередине: одна - под листом, другая - над ним. Каждая из этих клеток выполняет функцию верхушечной ростовой клетки, она делится и развивается так же, как это было описано для роста стебля. В итоге каждая первичная коровая полоса оказывается состоящей из верхушечной клетки и чередующихся узлов и междоузлий. Узловые клетки небольшие, округлые, а клетки междоузлий крупные, вытянутые, более или менее цилиндрические. По мере роста первичные коровые полосы, идущие вниз по стеблю от листьев одной мутовки, примерно в середине стеблевого междоузлия встречаются с другими первичными коровыми полосами, идущими вверх от нижележащей мутовки. Таким образом, количество первичных коровых полос всегда равно количеству образовавших их листьев в соответствующей мутовке. Когда встречные клетки смыкаются, рост первичных коровых полос заканчивается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Кора, составленная только из одних первичных полос, получила название однополосной (рис. 265, 1). Она встречается у определенной, сравнительно небольшой группы видов рода хара.
Строение такой коры усложняется в силу того, что узловые клетки первичных коровых полос способны делиться в двух направлениях. Если плоскости деления располагаются фронтально (параллельно поверхности стебля), то это приводит к образованию так называемых шипов - обычно вытянутых и заостренных клеток, одиночных или по 2-5 в пучках, направленных более или менее перпендикулярно к стеблю. Такие шипы в широкой мере свойственны однополосной коре (рис. 266, 1).
Второе, боковое направление делений узловой клетки коры имеет совершенно другие последствия - появление по обе ее стороны двух клеток, разрастающихся по стеблю в длину в промежутках между первичными коровыми полосами вверх и вниз каждая. В результате из этих двух клеток получается фигура в форме буквы Н с узловой клеткой в середине. Эти боковые клетки, образованные от всех узлов первичной коры, в процессе разрастания по стеблю смыкаются друг с другом и также слагаются в полосы, получившие название вторичных коровых полос. Однако здесь возможны два случая. У одних видов хары вторичные коровые клетки сравнительно короткие, равные примерно половине длины клеток коровых междоузлий, и тогда они могут образовать лишь одну вторичную коровую полосу между двумя первичными путем встречи концами противоположных (правых с левыми) клеток, образованных от узлов двух соседних первичных коровых полос (рис. 265, 2). Такую кору, когда между двумя первичными коровыми полосами располагается одна вторичная (на одну первичную приходится одна вторичная), называют двухполосной корой.
Наконец, если вторичные коровые клетки по длине равны клеткам междоузлий первичных коровых полос, то тогда происходит встреча концами однозначных клеток, образованных от узлов одной и той же первичной коровой полосы по обе ее стороны (правых с правыми, левых с левыми). В силу того что такие две вторичные полосы (правую и левую) образует каждая первичная коровая полоса, то по их боковым сторонам вдоль всего стеблевого междоузлия происходит смыкание двух параллельно идущих вторичных полос, происходящих от двух соседних первичных полос (рис. 265, 3). Кору такого строения, когда между двумя первичными коровыми полосами находятся две вторичные (на одну первичную приходятся две вторичные), называют трехполосной. Вторичные коровые полосы отличаются от первичных отсутствием округлых узловых клеток.
На узловых клетках двух- и трехполосной коры, как и в первом случае, могут образовываться шипы (рис. 266, 2-5). Видов хары с двух- и трехполосной стеблевой корой значительно больше, чем с однополосной. Еще малочисленное хары, вообще лишенные коры.
На листьях хар кора образуется сходным образом - путем встречного нарастания коровых полос из листовых узлов вверх и вниз, и только самый нижний членик листа имеет одни нисходящие коровые полосы, идущие от первого листового узла вниз, так как базальный листовой узел восходящих коровых полос не образует. Однако строение коровых полос очень упрощено - каждая коровая полоса на всем протяжении листового междоузлия состоит только из двух одинаковых цилиндрических клеток, выросших из двух соседних узлов и встретившихся в середине листового междоузлия.
Листовая кора может быть только в том случае, если стебель покрыт корой. Однако у разных видов хары встречаются разные варианты развития коры. У одних при покрытом корой стебле листья могут все же оставаться голыми, без коры; у других с корой бывают или все членики листа, или только несколько первых члеников при длинных голых концах, образованных рядом простых клеток. Бывает, что без коры остается лишь первый членик листа.
Образование и строение антеридиев и оогониев. Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Они могут возникать или вместе на одном талломе (однодомные виды), или раздельно на разных талломах (двудомные виды).
Формирование антеридия легко проследить у нителлы. Начальная клетка, отчлененная от узловой, делится на две, из которых наружная служит для образования собственно антеридия и быстро делится в трех взаимно перпендикулярных плоскостях на восемь клеток, слагающихся в шар, а прилегающая к листовому узлу является исходной клеткой, формирующей основание антеридия (рис. 267, 1). При дальнейшем делении клеток в верхней шаровидной части происходит прежде всего обособление восьми наружных клеток, которые далее уже не делятся, и восьми внутренних (рис. 267, 2), разделяющихся еще раз продольными перегородками, в итоге чего будущий антеридий оказывается состоящим из восьми наружных, восьми средних и восьми внутренних клеток, плотно соприкасающихся друг с другом (рис. 267, 3). Одновременно исходная клетка основания делится горизонтальной перегородкой на наружную базальную клетку, остающуюся далее без особых изменений, и внутреннюю базальную, так называемую бутылковидную клетку, сильно разрастающуюся впоследствии и вдающуюся внутрь антеридия, образуя его ножку (рис. 267, 2, 3). Последующий процесс дифференциации приводит к формированию восьми плоских покровных клеток треугольной или четырехугольной формы с характерными лучистыми утолщениями оболочки, смыкающихся своими зазубренными краями. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. Примыкающие к ним изнутри клетки среднего ряда постепенно вытягиваются и превращаются в так называемые рукоятки, несущие на конце восемь округлых головок, образованных восемью внутренними клетками (рис. 267, 4). При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, обычно по 4 на головке, состоящие примерно из 200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному длинному спиралевидно изогнутому антерозоиду, с двумя жгутами на переднем конце (рис. 267, 6-9). Таким образом, каждый антеридий дает до 40 000 антерозоидов.
Рис. 267. Строение антеридия харофитов: 1-4 - последовательные стадии образования антеридия, вид с поверхности (1) и в продольном разрезе (2-4): 1 - начальная восьмиклеточная стадия, 2, 3 - последующие стадии обособления наружных щитовых клеток и внутренней части, 4 - поздняя стадия с дифференцированной внутренней частью; 5 - зрелый антеридий, вид с поверхности; 6 - два щитка с рукоятками, вид изнутри; 7 - рукоятка отдельно с хорошо развитыми головками и антеридиальными нитями; 8 - участок антеридиальной нити с антерозоидами в клетках и снаружи; 9 - антерозоид при большом увеличении, а - исходная клетка основания, б - внутренняя базальная ("бутылковидная") клетка, в - наружная базальная клетка, г - клетки листового узла, д - стенка, е - рукоятка, ж - головки, з - антеридиальные нити
Зрелые антеридии у всех харофитов имеют вид шарика на короткой ножке, диаметром в среднем около 0,5 мм, характерно пересеченного крест-накрест зигзагообразной линией смыкания щитков, в каждом из которых хорошо заметны по краям радиальные утолщения оболочки и в центре округлое основание внутренней рукоятки (рис. 267, 5). Антеридии сначала окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем они становятся кирпично-красными.
Формирование оогониев происходит значительно проще. Начало этому процессу кладет одна из клеток листового узла, составляющая в дальнейшем ножку оогония. Вверх она отчленяет одну центральную клетку, вбок вокруг себя - пять будущих обволакивающих клеток (рис. 268, 1). Центральная клетка делится один или два раза, в результате возникают неравновеликие клетки: крупная клетка, развивающаяся далее в яйцеклетку, и одна - три мелкие стерильные клетки, получившие название "поворотных", так как они, возникнув сбоку или сверху от яйцеклетки, постепенно перемещаются к ее основанию. Их считают сильно редуцированным остатком стенки собственно гаметангия. Одновременно с этим пять боковых клеток разрастаются вокруг яйцеклетки вверх по спирали справа налево и полностью обволакивают ее. На самой вершине каждая из них отчленяет одну или две небольшие клеточки, слагающие так называемую коронку (рис. 268, 2-4).
Зрелые оогонии имеют вид эллипсоидных или яйцевидных образований длиной до 1 мм , спиралевидно-исчерченных обволакивающими клетками и увенчанных небольшой или довольно крупной коронкой. Коронка из десяти мелких клеток, расположенных в два яруса, характерна для нителловых (рис. 268, 5); одноярусная коронка из пяти более крупных клеток - для собственно харовых (рис. 268, 6).
Ооспоры и их прорастание. Ооспоры, развивающиеся внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки, имеют у разных видов различную форму и размеры, от почти шаровидных до узкоэллипсоидных, от очень мелких, длиной около 0,3 мм , до крупных, почти в 1 мм . По мере созревания наружная стенка ооспор затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается. Зрелые ооспоры бывают коричневато-желтыми, коричневыми или темно-коричневыми до черных, снаружи они всегда слегка блестящие. Стенки их образованы четырьмя оболочками - двумя окрашенными и двумя бесцветными. Наиболее прочной и наиболее интенсивно окрашенной является самая наружная оболочка, которая образуется из плотно прилегающих к ооспоре внутренних частей обволакивающих клеток оогония, претерпевающих соответствующие изменения. Благодаря такому происхождению этой оболочки ооспоры на поверхности несут спирально извитые ребра, представляющие собою слепки швов соприкосновения спиралевидных обволакивающих клеток оогония. Соответственно этому ребра идут от углов пятигранного основания ооспоры вверх справа налево. Особенно сильно развиты ребра на ооспорах у представителей семейства нителловых, где они имеют вид широкой бахромы, слагающей наверху ооспоры подобие высокого воротничка (рис. 269, 2). В семействе собственно харовых ребра на ооспоpax обычно невысокие, часто едва выдающиеся над поверхностью; наверху ооспоры они часто собираются в небольшой хохолок, а внизу переходят от каждого угла пятигранного основания в длинные коготки (рис. 269, 2).
Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, главным образом зернами крахмала и каплями жира.
После периода покоя ооспоры прорастают. Прорастание начинается с того, что в верхней части ооспоры грубые крахмальные зерна и капли жира постепенно исчезают, заменяясь зернистой протоплазмой, а находящееся здесь ядро, ставшее после оплодотворения яйцеклетки диплоидным, претерпевает сперва одно деление, сопровождаемое мейозом, затем второе, в итоге чего получаются четыре гаплоидных ядра. Далее верхний участок протоплазмы с одним из этих ядер отделяется поперечной перегородкой, образуя линзообразную центральную клетку, от которой берет начало новое растение. Остальная часть ооспоры выполняет функции склада запасного питательного материала.
Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки (рис. 269, 5). Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки - первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным (рис. 269, 4). После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальнейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида - вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части (рис. 269, 5).
Нижняя часть стебля, ризоиды и клубеньки. Внешние различия между стеблевой и ризоидной частью таллома харофитов отчетливы только в том случае, если с самого начала стеблевая часть развивалась над грунтом, а ризоидная часть была целиком погружена в донный ил. При нарушении этого полное принципиальное сходство обеих частей становится очевидным. Так, участки стебля, погруженные в грунт, быстро укореняются, образуя из своих узлов ризоиды и проростки, а узлы на участках ризоидов, вышедших на поверхность грунта, быстро дают стеблевые побеги. Иными словами, из узловых клеток обеих частей таллома при взаимной перемене условий могут возникать вегетативным путем новые целые растения. Кроме того, у харофитов имеются специальные органы вегетативного размножения, так называемые корневые и стеблевые клубеньки.
Образование клубеньков более всего характерно для представителей рода хара. Клубеньки могут развиваться как на ризоидах, так и на нижних частях стебля, погруженных в грунт. Ризоидные клубеньки бывают многоклеточными (рис. 270, 1, 2) и одноклеточными (рис. 270, 3). В обоих случаях они являются специальными образованиями, заполненными крахмальными зернами и несущими на себе узловые клетки, способные к делению и последующему формированию вегетативных органов. Стеблевые клубеньки всегда многоклеточны и представляют собой стеблевые узлы с сильно редуцированными и видоизмененными листьями. У видов хары они неправильные, разные по величине и форме (рис. 270, 4), а у нителлопсиса отличаются исключительной правильностью и изящной формой звездочек, лучи которых соответствуют листьям мутовки (рис. 270, 5-7). Эти клубеньки также богаты крахмалом и очень легко прорастают в новые растения.
